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Umwelteinflüsse auf neuroendokrine Regulationen: Wirkungen langfristiger, permanenter Beleuchtung auf jugendliche und erwachsene Ratten

1963; Wiley; Volume: 10; Issue: 8 Linguagem: Francês

10.1111/j.1439-0442.1963.tb00181.x

0177-0543

W. Jöchle,

Birth, Development, and Health

Zusammenfassung Neuroendokrine Regulationen, die der Lebens‐ wie der Arterhaltung dienen, sind der Umwelt angepaßt. Betrachtet man es als Aufgabe dieses Steuerungs‐ und Funktions‐Auslöse‐Systems, genetisch praeformierte Veranlagungen wirksam werden zu lassen, Organfunktionen, die auch isoliert ablaufen können, in den Dienst der Lebenserhaltung wie der Fortpflanzung zu stellen – so wird verständlich, daß Erfolg nur dann gewährleistet ist, wenn optimale Umweltanpassung erzielt wird. Neuroendokrine Regulationen ermöglichen es, verschiedenartigste Organleistungen zu funktionellen Einheiten zusammenzuschließen. Sie gehorchen dabei – zumeist – dem kybernetischen System des Regelkreises. Daraus resultieren periodische Funktionen und erwecken den Eindruck einer “inneren Uhr”; diese ist jedoch häufig mit einer “äußeren Uhr”, einem exogenen Zeitgeber synchronisiert, mit dessen Hilfe die gewünschte Umweltanpassung erzielt wird. Präzisester Zeitgeber aus der Umwelt ist der tägliche Licht‐Dunkel‐Wechsel und seine jahreszeitliche Variation. Besonders sinnfällig ist die vielfach zu beobachtende Anpassung des Fortpflanzungsgeschehens an diesen Umweltfaktor. Am Modell der dauerbelichteten weiblichen Ratte konnte gezeigt werden, daß hier unter Verlust der geschlechtsspezifischen Funktionsrhythmik (des Sexualcyclus), die Funktion selbst – die Fortpflanzungsfähigkeit – aufrechterhalten werden konnte: gleich normalgehaltenen männlichen Artgenossen waren Libido und befruchtungsbereite Keimzellen anscheinend stets präsent, die Keimzellenfreisetzung vom nervösen Reiz der Kohabitation abhängig. Gleichzeitige permanente endogene Oestrogenproduktion aus klein‐ bzw. großcystisch entarteten Follikeln bewirkte Daueroestrus, Hypertrophie des Genitaltraktes und reversible Metaplasie des Endometriums. Diese durch Verlust des Licht‐Dunkel‐Wechsels verursachte Störung war am stärksten bei jugendlichen, deutlich geringer bei älteren Tieren nachzuweisen, die teilweise normalcyclische Sexualfunktionen beizubehalten vermochten. Diese Beobachtungen ermöglichten, die “Störung durch Zeitgeberverlust” als Sensibilitötseinbuße für rückkoppelnde Steroidwirkungen aufzufassen; daraus Hinweise fü die Genese der physiologischerweise aperiodischen männlichen wie die rhythmischen weiblichen Sexualfunktionen abzuleiten und darauf hinzuweisen, daß das Zwischenhirn das Kommunikationsorgan zwischen Umwelt und Organismus darstellt. Als physiologisch normal (bzw. als artspezifisch) betrachtete Funktionen sind demnach weitgehender als angenommen umweltabhängig; desgleichen die Konstitution, die als Produkt aus Erbe und Umwelt aufzufassen ist. Die Leistungsfähigkeit neuroendokriner Regulationen, bislang als Maß für die Konstitution betrachtet, ist demnach als “gut” zu bezeichnen, wenn es gelingt, auch unter extrem veränderten Umweltbedingungen die Funktionen aufrechtzuerhalten; sie ist “unbefriedigend”, wenn sie nicht trotz vollzogener arteigentümlicher Anpassung genügend Reserven beinhaltet, um sowohl Höchstleistungen in gewohnter Umwelt als auch Anpassungsleistungen an veränderte Umweltbedingungen zu ermöglichen. Methoden der Konstitutionsprüfung sind diesen Erkenntnissen anzupassen. Summary Environmental influences and neuro‐endocrine regulation: the effect of long‐continued permanent lighting on young and growing rats (contribution to the study of the constitution and the biogenesis of sexual functions) Neuro‐endocrine regulations serving the conservation of life and of the species are adapted to the environment. If one considers that the raison d'être of this system of regulation and of functional stimulation is to make manifest the dispositions previously determined by the genes for the function of organs, which also can act individually in the service of preservation of life and of perpetuation of the species, then it is understandable that success is achieved only by optimal adaptation to the environment. Neuro‐endocrine reactions allow activities of very different organs to be united functionally. They obey for this purpose the cybernetic cycle of regulation. The result is a periodic activity which gives the impression of an internal clock: this is, however, often synchronised with an external clock in the environment by means of which adaptation to the environment is obtained. The most precise time‐piece of the environment is the daily light‐darkness variation through the seasons. The adaptation of reproduction to these external factors is particularly remarkable. Using female rats exposed to continuous illumination as a model one can demonstrate that in this case, despite loss of the specific rhythm of the sexual functions (the sexual cycle), the function itself – ability to reproduce – is maintained: like in male rats under normal conditions a continuous libido and germ cells capable of fertilisation are always present, their liberation being dependent on nervous excitation provoked by coitus. Simultaneous permanent production of oestrogens by follicles degenerated to microscopic or macroscopic cysts results in permanent oestrus, and hypertrophy and reversible metaplasia of the endometrium. This damage produced by loss of lightdarkness variation is most marked in young animals and much less in old animals which to some extent can preserve their normal sexual cycles. These observations allow us to view the disturbances caused by a loss of the external clock as a reduction of sensitivity to the inhibitory action of steroids. One can thus deduce indications for normal sexual aperiodic functions of the male and the sexual rhythm of the female and conclude that the midbrain is the communicating organ between the animal and its environment. Functions considered as physiologically normal (or confined to one species) are thus more dependent on their environment than has been supposed. Even the constitution itself which is the resultant of heredity and environment. The capacity of neuro‐endocrine regulations, long considered as a measure of constitution, is therefore to be classed as “good” when it succeeds in maintaining the body functions, even in extremes of unfavourable environment. It is to be considered “unsatisfactory” when there exist insufficient reserves, despite normal adaptation, for the species to maintain high performance in the usual environment and to adapt itself satisfactorily to a changed environment. Methods of studying the constitution must take account of these considerations. Résumé L'influence du milieu sur les régulations neuro‐endocriniennes: les effets d'un éclairage permanent et prolongé sur des rats juvéniles et adultes (Contribution à l'étude de la constitution et de la biogénèse des fonctions sexuelles) Les régulations neuro‐endocriniennes servant à la conservation de la vie et de l'espèce sont adaptées au milieu. Si l'on considère que la raison d'être de ce système de régulation et de stimulation fonctionnelle est de rendre manifeste des dispositions préalablement détermiées dans les gènes et pouvant aussi fonctionner isolément, puis de les mettre au service de la conservation de la vie et de l'espèce, on comprend que le résultat ne puisse être réalisé que par une adaptation optimale au milieu. Les réactions neuro‐endocriniennes permettent de coordonner les activités organiques les plus diverses en des unités fonctionnelles. Elles obéissent pour cela généralement au systéme cybernétique du cycle de régulation. Il en résulte des fonctions périodiques qui donnent l'impression d'une «horloge interne«; celle‐ci est cependant souvent synchronisée avec un système exogène de mesure du temps «l'horloge externe» à l'aide de laquelle les adaptations au milieu sont obtenues. L'horloge la plus précise du milieu extěrieur est le changement quotidien lumière‐obscurité et ses variations saisonnières. L'adaptation des processus de reproduction à ces facteurs externes est particulièrement remarquable. Sur l'exemple du rat soumis à un éclairage continu, on put montrer que dans ce cas malgré la perte du rythme spécifique des fonctions sexuelles (le cycle sexuel), la fonction elle‐même – la faculté de reproduction – put être conservée. Des rats mâles maintenus dans des conditions normales uniformes présentaient une libido toujours excitable et des germes toujours prèts à la fécondation, la libération de ces germes étant dépendante de l'excitation nerveuse provoquée par la cohabitation. La production simultanée permanente d'oestrogènes par des follicules présentant une dégénérescence (micro‐ ou macro‐) kystique provoquait un oestrus permanent, l'hypertrophie du tractus génital et une métaplasie réversible de l'endométrium. Cette modification due à la disparition de l'alternance lumière‐obscurité était maxima chez les rats juvéniles, nettement plus faible chez les animaux plus âgés qui purent partiellement conserver des fonctions sexuelles cycliques normales. Ces observations permettent de concevoir les perturbations provoquées par la perte de «l'horloge externe» comme une diminution de sensibilité envers l'action inhibitrice des stéroïdes; on peut en déduire des indications pour la genèse des fonctions sexuelles normalement apériodiques chez le mâle et des fonctions sexuelles femelles rythmiques, et signaler que le cerveau intermédiaire est l'organe de communication entre le milieu et l'organisme. Les fonctions considérées comme physiologiquement normales (ou spécifiques d'une espèce) sont donc plus qu'on ne le suppose dépendantes du milieu; de même la constitution qui est la résultante de l'hérédité et du milieu. Le rendement des régulations neuro‐endocriniennes qui peut servir à mesurer la constitution doit âtre considéré comme «bon» s'il est possible de maintenir la fonction même dans des conditions de milieu extrêmement défavorables; il est insuffisant s'il n'existe pas assez de réserves malgré une adaptation normale pour l'espèce, pour réaliser aussi bien des performances extrèmes dans un milieu habituel que l'adaptation à des modifications importantes du milieu. Les méthodes d'étude de la constitution doivent tenir compte de ces considérations. Resumen Influjos ambientales sobre las regulaciones neuroendocrinas: Acciones de la iluminación duradera permanente sobre ratas juveniles y adultas (Contribuciones al estudio de la constitución y a la biogénesis de las funciones sexuales) 1– Las regulaciones neuroendocrinas, que sirven para conservar la vida y la especie, se adaptan al ambiente. Si se considera como problema de este sistema director y desencadenante funcional el tornar activas las disposiciones genéticamente formadas, funciones orgánicas que también pueden discurrir aisladamente, poniéndolas al servicio de la conservación de la vida y de la reproducción – resulta comprensible que el éxito solo se ve garantizado cuando se logra una adaptación óptima al medio ambiental. 2– Las regulaciones neuroendocrinas permiten concentrar a unidades funcionales los rendimientos orgánicos de tipo más diverso. Entonces atienden – casi siempre – al sistema cibernético del círculo regulador. De aquí resultan funciones perioódicas, que causan la impresión de un «reloj interior» sin embargo, éste con frecuencia está sincronizado con un «reloj externo», un marcador exógeno de tiempo, con cuya ayuda se logra la adaptación deseada al ambiente. El marcador de tiempo más preciso del ambiente es el cambio diario de claridad y obscuridad y su variación ligada a las estaciones del año. Destaca ante todo la adaptación muchas veces observable del fenómeno de reproducción a este factor ambiental. 3– En el modelo de la rata sometida a una iluminación continuada se pudo demostrar que aquí bajo la pérdida de la rítmica funcional específica de sexo (del ciclo sexual) pudo conservarse la función misma – la capacidad reproductora –: al parecer, a los machos mantenidos en común normalidad siempre les acompañaba la líbido y disponían de células germinales listas para la fertilización, dependiendo la liberación de los gametos del estímulo nervioso del coito. La producción endógena permanente simultánea de estrógenos a partir de folículos con degeneración micro o macroquística provocaba estro continuo, hipertrofia del tracto genital y metaplasia reversible del endometrio. Esta alteración, ocasionada por la pérdida del cambio luminosidad‐obscuridad, era más marcada en los animales juveniles, resultando ser bastante menor en los adultos, que podían conservar en parte las funciones sexuales normocíclicas. 4– Estas observaciones permitían considerar la «alteración por pérdida del marcador de tiempo» como un quebranto de la sensibilidad para acciones esteroideas reacoplantes; derivar de aquí indicaciones sobre la génesis de las funciones sexuales masculinas, aperiódicas fisiológicamente, así como de las femeninas rítmicas, y llamar la atención sobre el hecho de que el diencéfalo es el organo comunicativo entre el medio ambiente y el organismo. 5– Con arreglo a esto, las funciones consideradas como fisiológicamente normales (o específicas de especie) dependen mucho más de lo supuesto del medio ambiente; igualmente la constitución, la cual debe considerarse como el producto de la herencia y el ambiente. La capacidad de rendimiento de las relaciones neuroendocrinas, consideradas hasta la fecha como medida de la constitución, debe ser calificada, por tanto, como «buena» cuando se logra mantener las funciones incluso bajo condiciones ambientales extremadamente variadas; resulta «insuficiente» cuando a pesar de haberse realizado la adaptación característica de especie no contiene reservas bastantes para posibilitar tanto rendimientos máximos en el ambiente conocido como también rendimientos de adaptación a variadas condiciones ambientales. Las técnicas de control de la constitución deben ajustarse a estos conocimientos.