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Il Ciclo Cromosomico, Con Poliploidia, Endomitosi e Ginogenesi, in Popolazioni Italiane di Polycelis Nigra Ehrenberg

1950; University of Florence; Volume: 2; Issue: 3 Linguagem: Italiano

10.1080/00087114.1950.10797531

2165-5391

N. G. Lepori,

Plant Reproductive Biology

RIASSUNTOE stato studiato il ciclo cromosomico di esemplari di Polycelis nigra Ehrenberg provenienti da varie località italiane; il ciclo è caratterizzato da poliploidia, endomitosi e ginogenesi; i fenomeni più importanti che vi si riscontrano possono essere così riassunti: A) OVOGENESI. - Le cellule ovogoniali normalmente hanno 24 cromosomi: gli ovociti in diplotene e in metafase Ia presentano invece 24 bivalenti. Poiché la profase maturativa si svolge in maniera normale, il raddoppiamento del numero dei cromosomi, che si compie in maniera non visibile, con tutta probabilità è da ritenere conseguenza di un processo di endomitosi che si realizza o negli ovogoni delle ultime generazioni ovogoniali, oppure negli ovociti all'inizio della profase maturativa.L'ovocita con 24 bivalenti emette due globuli polari e subisce una normale riduzione cromatica; l'uovo maturo pertanto contiene 24 cromosomi semplici ed entra in segmentazione con il solo corredo cromosomico materno senza la partecipazione del nucleo spermatico (ginogenesi).Il raddoppiamento endomitotico del numero dei cromosomi rende assai probabile l'appaiamento tra cromosomi gemelli. Tra i bivalenti diplotenici o metafasici non si vedono mai elementi multivalenti.B) Spermatogenesi - Le cellule spermatogoniali normalmente presentano 24 cromosomi; la spermatogenesi peraltro fondamentalmente si svolge secondo due linee spermatogene-tiche delle quali una presenta spermatociti metafasici con 24 bivalenti, oppure con bivalenti associati ad univalenti e multivalenti variamente ripartiti tra loro; l'altra invece presenta spermatociti metafasici con 12 bivalenti oppure con bivalenti associati ad univalenti e multivalenti. Gli spermatociti con soli bivalenti (rispettivamente 24 e 12 bivalenti) originano spermi funzionanti (rispettivamente a 4x e 2x) in seguito a processi spermatogenetici normali. Gli spermatociti con bivalenti, univalenti e multivalenti, subiscono invece processi spermatogenelici atipici caratterizzati essenzialmente da ineguale ripartizione di cromosomi. Tra i multivalenti sono più frequenti i trivalenti associati di regola con univalenti, più rari i quadrivalenti. L'aspetto dei multivalenti è quello consueto, descritto anche in altri organismi. La presenza di spermatociti con 24 bivalenti viene spiegata in maniera analoga a quella degli ovociti e cioè come conseguenza di un processo endomitotico che porta a 48 i 24 cromosomi degli spermatogoni; la presenza degli spermatociti a 12 bivalenti invece deve essere considerata come conseguenza di fenomeni di appaiamento normale dei 24 cromosomi iniziali. La formazione di multivalenti può essere spiegata in maniera plausibile ammettendo una condizione tetraploide ed octoploide dei corredi a 24 e rispettivamente 48 cromosomi.C) Poliploidia - Il riferimento ad un numero base n=6, già segnalato nel genere Polycelis, e la presenza di multivalenti negli spermatociti, sono dati che depongono in favore della condizione poliploide delle Polycelis nigra italiane. La formazione di 12 coppie di omologhi in una parte degli spermatociti, mentre non si concilia con l'ipotesi della triploidia del corredo a 24 cromosomi, viene spiegata in maniera soddisfacente qualora si consideri come tetraploide tale corredo. Di conseguenza il processo endomitotico, che porta da 24 a 48 il numero dei cromosomi negli ovociti ed in una parte degli spermatociti, determina la instaurazione di una condizione octoploide in tali elementi.D) Ciclo Cromosomico - Il ciclo cromosomico delle stirpi italiane di P. nigra è schematizzato nella fig. 9. Esso è fondamentalmente caratterizzato: a) da una condizione poliploide del corredo cromosomico con alternanza di uno stadio tetraploide, rappresentato dai 24 cromosomi delle cellule somatiche e dei goni degli esemplari adulti e di uno stadio octoploide, rappresentato dai 24 bivalenti degli ovociti e di una parte degli spermatociti; b) da processi ovogenetici normali; c) da processi spermatogenetici che si svolgono fondamentalmente secondo due linee diverse, rispettivamente a 24 e 12 bivalenti, ma con frequenti anomalie dovute alla presenza di univalenti e multivalenti nel corredo cromosomico; d) da sviluppo ginogenetico dell'uovo; e) da raddoppiamento endomitotico del corredo cromosomico in determinati momenti dello stadio pregametogenetico.SUMMARYThe Author studied the chromosome cycle of individuals of Polycelis nigra Ehrenberg coming from various Italian localities. The most important phenomena caracterizing such a cycle (polyploidy, endomitosis and gynogenesis) may be summarized as follows: A) Oogenesis - The oögonial cells possess normally 24 chromosomes; the oöcytes at diplotene and metaphase I show, on the contrary, 24 bivalents. Since the prophase of the first meiotic division occurs normally, it is inferred that a chromosome doubling of endomitotic type (not visible endomitosis) takes place either in the final generation of the oögonia or in the oöcytes just before the beginning of meiotic prophase.The oöcytes with 24 bivalents undergo a normal reduction division forming two polocytes. The matured egg, therefore possesses 24 single chromosomes (monochromosomes) and cleaves without the participation of the sperm nucleus, but under its activating effect (gynogenesis). The endomitotic doubling makes the pairing between twin-chromosomes very probable. Moreover, contrary to the behaviour seen at spermatogenesis (see below), no evidence of multivalents is noticed at oogenesis.B) Spermatogenesis - The spermatogonial cells normally show 24 chromosomes, but spermatogenesis follows two main lines. One of these is characterized by metaphase spermatocytes with either 24 bivalents or a various combination of bivalents, univalents and multivalents summing to 48 chromosomes. The second line shows, on the contrary, metaphase spermatocytes with either 12 bivalents or with a various combination of bivalents, univalents and multivalents (a total of 24 chromosomes). The spermatocytes with bivalents only (24 and 12 respectively) produce functional sperms (with 4x and 2x respectively) following normal spermatogenese processes. The spermatocytes with bivalents, univalents and multivalents undergo, on the contrary, atypical spermatogenetic processes, mainly characterized by unequal repartition of chromosomes. Among multivalents the most frequent are the trivalents, generally associated with univalents; quadrivalents are rarer than trivalents. The appearance cf the multivalents is that usual for other organisms.Also for the spermatocytes with 24 bivalents, an endomitotic chromosome doubling is assumed to occur before or just at the beginning of meiosis. The occurrence of spermatocytes with 12 bivalents is considered as a consequence of a normal pairing between the initial 24 chromosomes. A plausible explanation of multivalent formation is the tetraploid and octoploid condition of the 24 and 48 chromosome complements respectively.C) Polyploidy - The reference to a basic chromosome number n=6, already reported for the genus Polycelis, and the presence of multivalents in the spermatocytes, are evidence of the polyploid condition of the italian P. nigra populations. Since some 24 chromosome spermatocytes produce 12 homologues-pairs, the triploidy of such a complement is to be excluded, more probable being, therefore, a tetraploid condition. As a consequence, the endomitotic process, giving rise to 48 chromosomes in the oöcytes and some of the spermatocytes, fakes these elements octoploid.D) Chromosome Cycle - The main cytological events occurring in the chromosome cycle of the italian P. nigra populations have been schematically drawn in fig. 9.Apart from the description given above of the different processes characterizing such a cycle, additional observations refer to the cells of the embryos, as well as to the somatic and gonial cells of the adulte animals. All these cells were found to have normally 24 chromosomes; small variations in the chromosome number (from 23 to 27) being possible, but aot frequent.