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Über Ermüdung Und Hemmung Angeborener Verhaltensweisen Bei Springspinnen (Saltigidae). Zugleich Ein Beitrag Zum Triebproblem

1958; Brill; Volume: 13; Issue: 3-4 Linguagem: Alemão

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H. Precht, G. Freytag,

Entomological Studies and Ecology

Theoretischer Teil. Es kann zweckmassig sein, in der Beschreibung des Verhaltens Begriffstrennungen durchzufuhren, selbst wenn die physiologische Analyse Unterschiede noch nicht erkennen lasst oder sogar deren Existenz unwahrscheinlich macht. In der Beschreibung des Verhaltens unterscheidet man z.B. Suchbewegungen, Instinktbewegungen und Einstellungsreaktionen, obgleich es sich in allen drei Fallen wahrscheinlich um zentral koordinierte Automatismen handelt. Die Besonderheiten vieler angeborener Verhaltensweisen bei langerer Zeit der Nichtbetatigung (Stauung) oder laufender Auslosung werden besprochen. Zur Erklarung dabei auftretender Ermudungserscheinungen hat man eine Erschopfung von Tatigkeitssubstanzen, eine Ansammlung von Ermudungsstoffen oder afferente Schranken angenommen ; auf das Fur und Wider jedes dieser Deutungsversuche wird eingegangen. Erfahrungseinflusse konnen das Bild komplizieren. Bereits die Beobachtung von DREES, dass die optimale Grosse der Beuteattrappen von der Starke eines Hungertriebes (als innere consummatory situation, die mit dem Sattigungszustand sich andert) und nicht von der Zeit der Stauung der Instinkthandlungen des Beutefangs (also den soeben erwahnten Besonderheiten von Instinkthandlungen) abhangt, deutet auf die Notwendigkeit der Einfuhrung eines besonderen Faktors Trieb hin. Dasselbe gilt fur die oft zu beobachtenden Suchbewegungen. Sie konnen aus ausseren oder inneren Grunden ausgelost werden. Im letzten Fall kann die Exploration eine selbstandige Handlung sein, oder die Suchbewegungen werden durch die Stauung einer Instinkthandlung oder endlich durch einen Trieb bedingt. Eine Appetenz nach einem zukunftigen Ziel, dem lustvollen Ablauf der Instinkthandlung oder einer Geschmacksempfindung, durfte nur bei hoheren Tieren eine Rolle spielen, nicht bei den Springspinnen. Die Ausdrucke Triebfeder und Strebung der Humanpsychologen werden in diesem Zusammenhang erortert. Die Notwendigkeit der Einfuhrung eines besonderen Faktors (Trieb) geht auch daraus hervor, dass satte Springspinnen nicht mehr auf Beute ansprechen, selbst wenn bei der Futterung die Beutefanghandlungen nur ganz wenige Male ablaufen, die Stauung dieser Instinkthandlungen also anhalt. Geandert hat sich aber mit der Sattigung die innere consummatory situation. Weitere Ergebnisse des experimentellen Teils, die nur durch einen besonderen Trieb zu erklaren sind, werden angefuhrt. Der Einwand, dass bei unseren Versuchen der Fressakt die Rolle eines consummatory acts gespielt hat, wird ausfuhrlich diskutiert und widerlegt. Fur den Trinkakt und wahrscheinlich auch den Geschlechtsakt durfte Entsprechendes gelten. Das Zusammenwirken von Triebanderungen und der Stauung von Instinkthandlungen wird an Hand eines Modells anschaulich gemacht. In der Sprache der Regler-technik kann die Triebanderung als Sollwertverstellung der Stauung verstanden werden. Es wird empfohlen, den Triebbegriff moglichst eng zu fassen, wobei der ausfuhrlicher diskutierte Hungertrieb als Modellfall dienen kann. Eine Unterteilung in ubergeordnete und untergeordnete Triebe kann notwendig sein. Auf das Hierarchieproblem wird kurz eingegangen. Die Instinkthandlungen konnen eine Triebabhangigkeit zeigen oder nicht. Im letzten Fall klinkt das Tier durch den aufkommenden Trieb in einen speziellen Funktionskreis ein, wodurch zugehorige angeborene auslosende Mechanismen (AAMs) aktiviert werden. Die Zahl der auslosbaren Instinkthandlungen nimmt mit der Triebstarke zu. Beim Hungertrieb erfolgt mit der Futterung das Ausklinken aus dem speziellen Funktionskreis, wobei gleichgultig ist, wie oft dabei die Beutefanghandlungen betatigt wurden. Instinkthandlungen, die bei vielen Tieren triebabhangig sind, konnen bei anderen Arten eine gewisse Triebabhangigkeit zeigen und umgekehrt. Experimenteller Teil. Ia) Die Erholung des ermudeten Beutesprungs von Epiblemum scenicum verlauft zuerst rasch und wird dann immer langsamer. Ib) Eine ahnliche, aber doch nicht identische Erholungskurve zeigt die Instinkthandlung des Heranlaufens an die Beute. Es wurden die Zeit und auch die dabei zuruckgelegten Wegstrecken gemessen. Ic) Die Einstellungsreaktionen auf Beuteattrappen sind bei Epiblemum scenicum und besonders Evarcha blancardi sehr viel schwerer ermudbar als die beiden genannten Instinkthandlungen des Beutefangs. Die Erholung erfolgt ebenfalls mit abnehmender Geschwindigkeit, verglichen mit den beiden Instinkthandlungen aber sehr viel langsamer. Im Hellen bzw. Dunkeln aufbewahrte Tiere weisen keine Unterschiede auf. 2) Der Liebestanz zeigt bei Epiblemum eine geradlinige Erholungskurve, wenn die Zeit des Tanzes als Mass verwandt wird. Der Liebestanz wird auch ausgefuhrt, wenn die ersten Beine amputiert werden und dadurch das Winken ausfallt. 3a aa ) Der fruhere Befund, dass die Betatigung des Beutesprungs bei Epiblemum das Heranlaufen teilweise mitermudet und umgekehrt das Heranlaufen den Beutesprung nahezu ganzlich unmoglich macht, konnte bestatigt werden. Dabei entspricht I Beutesprung je nach der angewandten Methode 6,0 bzw. 21,7 sec. Heranlaufen. Ein weiterer Versuch zeigt, dass der Wert von 6 sec. richtig ist. Verschiedene Deutungsmoglichkeiten der gegenseitigen Beeinflussung der beiden Beutefanghandlungen werden angegeben und gepruft. Wird das Heranlaufen ganzlich ermudet, so sind auch nach einer Erholungszeit von 30 min nur wenige Beutesprunge auslosbar. 3a bb ) Ausgeloste Einstellungsreaktionen auf Beuteattrappen beeinflussen die Erholung des ermudeten Heranlaufens bei Epiblemum nicht. Auch zahlreiche, vor den Beutesprungen ausgeloste Einstellungsreaktionen waren ohne Wirkung auf die Erholung (Versuchstier Evarcha). 3a cc ) Die Verfutterung einer Drosophila hat wahrend des Versuchs von 2 Std. bei Epiblemum im Gegensatz zu Evarcha keinen Einfluss auf die Erholung des ermudeten Beutesprungs sondern wirkt sich erst spater aus. Die Verfutterung einer grosseren Fliege hat bei Epibtemum auch wahrend des Versuchs eine Wirkung und zwar ist diese besonders stark, wenn die Fliege am Anfang oder Ende des Erholungsintervalls geboten wird. Im ersten Fall liegt sicherlich eine Triebanderung, im zweiten ein besonderer Hemmungsfaktor vor. Bei Evarcha ist die Wirkung der Futterung auf die Erholung des Beutesprungs um so starker, je grosser der Hunger des Versuchstieres ist. 3b aa ) Copulationsversuche des Mannchens (besonders das Betrillern des Weibchens mit den Palpen) und permanente Versuche, den Copulationsanhang der Palpen in die weibliche Genitaloffnung zu fuhren, haben bei Epiblemum keinen Einfluss auf die Erholung des ermudeten Liebestanzes. 3b bb ) Anscheinend gilt dies auch fur wirklich ausgefuhrte Copulationen. 4) Die Ausfuhrung des Liebestanzes beeinflusst bei Epiblemum nicht die Erholung der ermudeten Beutefanghandlungen. Der Liebestanz ist bei hungrigen Epiblemum gehemmt. Die Betatigung der Beutefanghandlungen fuhrt zu einer geringen Enthemmung; starker ist diese nach einer Futterung. 5) Die Zahl der bei Epiblemum durch Attrappen auslosbaren Fluchtreaktionen wird durch vorher betatigte Einstellungsreaktionen auf Beute herabgesetzt und umgekehrt. Eine Futterung setzt die Zahl der primar auslosbaren Einstellungsreaktionen auf Beuteattrappen herab. Bei Evareha wird die Zahl der lediglich taktil auslosbaren Fluchtsprunge durch vorher betatigte Einstellungsreaktionen auf Beuteattrappen herabgesetzt. Nach einer Ermudung der taktil ausgelosten Fluchtsprunge sind weitere durch gleichzeitige optische und taktile Reizung auslosbar. 6) Die Erholung des ermudeten Beutesprungs wird bei Epiblemum nicht beeinflusst, wenn die Tiere bei der zweiten Testung nach einer Amputation von Beinen bei den meisten Sprungen auf den Rucken fallen und sich wieder aufrichten mussen, oder wenn die rein physische Anstrengung bei den Sprungen durch Aufkleben von kleinen Gewichten auf den Cephalothorax vergrossert wird. 7) Werden bei Epiblemum die Zickzackausschlage durch Tanzen in einem engen Kanal unterbunden, so unterbleiben sie fur eine gewisse Zeit auch noch nach einer Beseitigung der seitlichen Behinderung (Einfahren einer Bewegungsfolge). Es wird versucht, diese ganzen Befunde zu deuten und mit den im ersten Teil erorterten theoretischen Grundlagen in Einklang zu bringen.