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Evidence from the digestive tract on phylogenetic relationships in ungulates and whales

2001; Wiley; Volume: 39; Issue: 1-2 Linguagem: Inglês

10.1046/j.1439-0469.2001.00158.x

1439-0469

Langer,

Marine animal studies overview

Following consideration of 20 morphological parameters of the gastrointestinal tract of ungulates and Cetacea, as well as of the production of methane, phylogenetic trees were constructed for baleen whales (Mysticeti), toothed whales (Odontoceti) and beaked whales (Ziphiidae), as well as for four taxa of the PSHM group (Fischer and Tassy: in Szalay, F. S.; Novacek, M. J.; McKenna, M. C. (eds), Mammal Phylogeny, Placentals. New York, Berlin: Springer Verlag, pp. 217–234, 1993), the Proboscidea (elephants), Sirenia (sea cows), Hyracoidea (hyraxes) and the Equidae (horses and their kin) as representatives of the Mesaxonia. In addition five families of the Artiodactyla, namely, pigs (Suidae), peccaries (Tayassuidae), hippos (Hippopotamidae), camels and their South American kin (Camelidae), chevrotains (Tragulidae) as well as ruminants with horns or antlers (Pecora) were considered. Insectivores without a caecum (Lipotyphla) were included as an outgroup. The following interrelationship for the considered taxa was found ( Fig. 8a): (((Sirenia, (Proboscidea, (Hyracoidea, Equidae), (((((Pecora, Tragulidae), Camelidae), Hippopotamidae), Tayassuidae), Suidae)))), (Ziphiidae, (other Odontoceti, Mysticeti))), Insectivora). Because of the improbability of the relationships within the Cetacea and because of the absence of a sister-group relationship between Tayssuidae and Suidae an enforced tree was drawn and discussed ( Fig. 8b): ((Sirenia, (Proboscidea, (Hyracoidea, Equidae), ((((Pecora, Tragulidae), Camelidae), Hippopotamidae), (Suidae, Tayassuidae))))), ((Ziphiidae, other Odontoceti), Mysticeti)), Insectivora). A stomach lined exclusively with glandular mucosa with an oesophagus that opens at the level of the mesenteric plane is plesiomorphic for ungulates. Hippopotamids are clearly grouped with the artiodactyls; there is no close relationship between whales and hippopotamids. The stomachs of hippos and whales are only superficially similar; close inspection shows major differences. All ungulates – Sirenia, Proboscidea, Hyracoidea, Equidae and Artiodactyla – are clearly separated from the Cetacea. The differentiation of a caecum in the Mysticeti could be related to their diet of planktonic crustaceans, which is rich in chitin that cannot be digested with the host's own digestive enzymes (auto-enzymatic digestion). Further investigations are needed to resolve this problem. This is also true for the degree of carbohydrate digestion in the large intestine of tayassuids. Hyracoidea and equids (Mesaxonia – unambiguous data for Tapiridae and Rhinocerotidae were not available to the present author) form a monophyletic group. Bemerkungen zu den stammesgeschichtlichen Beziehungen zwischen Huftieren und Walen anhand der vergleichenden Anatomie ihres Verdauungstraktes Der Verdauungstrakt von Huftieren und Walen wurde verglichen. Dabei wurden 20 morphologische Merkmale sowie die Produktion oder Nichtproduktion von Methan berücksichtigt und für die Konstruktion eines Stammbaumes benutzt. Für folgende Taxa waren Daten verfügbar: Mysticeti (Bartenwale), Odontoceti (Zahnwale), Ziphiidae (Schnabelwale), ferner für die PSHM-Gruppe (Fischer and Tassy; in: Szalay, F. S.; Novacek, M. J.; McKenna, M. C. (eds), Mammal Phylogeny, Placentals. New York, Berlin: Springer Verlag, pp. 217–234, 1993), die Proboscidea (Rüsseltiere), Sirenia (Seekühe), Hyracoidea (Schliefer) und die Equidae (Pferdeartige) als Vertreter der Mesaxonia. Weiterhin wurden fünf Paarhuferfamilien berücksichtigt: Schweine (Suidae), Nabelschweine (Tayassuidae), Flußpferde (Hippopotamidae), Kamelartige (Camelidae), Hirschferkel (Tragulidae) und weiterhin die Horn- und Geweih tragende Wiederkäuer (Pecora). Insectivora wurden als Außengruppe ebenfalls berücksichtigt. Es konnten folgende Beziehungen zwischen den berücksichtigten Taxa ermittelt werden ( Fig. 8a): (((Sirenia,(Proboscidea,((Hyracoidea,Equidae), (((((Pecora, Tragulidae),Camelidae),Hippopotamidae),Tayassuidae), Suidae)))), (Ziphiidae,(otherOdontoceti,Mysticeti))),Insectivora); Wegen der durch Literaturdaten nicht gestützten Beziehungen innerhalb der Cetacea und auch wegen des Fehlens einer Schwestergruppen-Beziehung zwischen Tayassuidae und Suidae wurde ein 'enforced tree' gezeichnet und diskutiert ( Fig. 8b): (((Sirenia,(Proboscidea,((Hyracoidea,Equidae), ((((Pecora, Tragulidae),Camelidae),Hippopotamidae),(Suidae,Tayassuidae))))), ((Ziphiidae,otherOdontoceti),Mysticeti)),Insectivora); Die plesiomorphen Merkmale für die hier berücksichtigten Taxa wurden durch einen mit Drüsenschleimhaut ausgekleideten Magen sowie einen Ösophagus, der genau im Niveau der Mesenterialebene mündet, repräsentiert. Hippopotamidae sind den Paarhufern zuzuordnen; aufgrund der hier berücksichtigten Parameter ist eine enge Beziehung zwischen Walen und Hippopotamiden nicht zu ermitteln. Nur oberflächlich ähneln sich die Mägen von Flußpferden und Walen, doch zeigt eine gründliche Untersuchung prinzipielle Unterschiede. Alle Huftiere (Sirenia, Proboscidea, Hyracoidea, Equidae und Artiodactyla sind deutlich von den Cetacea getrennt. Die Differenzierung eines Cäcums bei den Bartenwalen (Mysticeti) könnte mit ihrem Futter, welches aus planktischen Crustaceen, deren Exoskelett reich an Chitin ist, zusammenhängen. Chitin kann autoenzymatisch, d.h. mit den Verdauungsenzymen des Säugetiers, nicht verdaut werden. Im Zusammenhang mit dem Verdauungsprozeß bei Bartenwalen fehlen noch viele funktionelle Informationen. Auch bei den Nabelschweinen (Tayassuidae) sind viele Aspekte der Verdauungsphysiologie noch unbekannt. Schliefer und Pferdeartige (letztere als Vertreter der Mesaxonia) bilden eine monophyletische Gruppe.