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Zur pheromonal induzierten Kommunikation im Entwicklungs- und Reproduktionszyklus von Argas (Persicargas) walkerae Kaiser und Hoogstraal, 1969

2010; Wiley; Volume: 29; Issue: 7 Linguagem: Alemão

10.1111/j.1439-0450.1982.tb01254.x

0931-2021

R. Gothe, A. Kraiss,

Insect and Arachnid Ecology and Behavior

Zusammenfassung In den Untersuchungen zur Pheromon-induzierten Aggregation bei Larven, I. und II. Nymphen sowie männlichen und weiblichen Zecken konnte eindeutig nachgewiesen werden, daß im Kommunikationssystem von Argas (Persicargas) walkerae an dessen Orientierung hochpotente, volatile Substanzen beteiligt oder ausschließlich verantwortlich sind, die berechtigt als Pheromone gekennzeichnet werden können. Bei Verwendung gesaugter Larven als Pheromondonator für Filterpapierscheiben, die jeweils in 2tägigem Intervall während der gesamten Prämetamorphoseperiode sowie der Nymphenhäutungsphase imprägniert und dann in gleichen Zeitabstufungen als Testmedium kompetitiv allen postembryonalen Stadien vor und nach deren Repletion als Pheromonrezipienten angeboten wurden, konnte, bis auf weibliche Imagines, quantitativ und zeitlich stets eine starke und schnelle Aggregationsreaktion nachgewiesen werden. Die Aggregation war dabei in ihrer Intensität direkt zur Expositionszeit korreliert und erreichte bei Larven bzw. I. und II. Nymphen sowie männlichen Imagines zeitlich übereinstimmend und nach einem initialen kontinuierlichen Anstieg ein stadienbedingt unterschiedliches Maximum nach 3 Stunden mit selektiver Konzentration von 50–70 % bzw. jeweils von meist 90 % auf der Pheromonimprägnierten Filterpapierscheibe. Weibliche Imagines reagierten dagegen im nüchternen und repletierten Zustand nicht oder nur sehr geringfügig auf diesen Pheromonreiz. Bei repletierten I. Nymphen als Pheromonquelle bestand, unabhängig vor deren zeitlich sektoraler Imprägnation der Filterpapierscheiben während der gesamten Postrepletions- und Metamorphoseperiode, sowohl inter- als auch intrastadial ein den Larven prinzipiell analoges Reaktionsmuster der Reizantwort mit quantitativ ähnlichen oder nahezu korrespondierenden Werten für die Aggregationsinduktion und -kapazität sowie den Zeitrahmen der maximalen Aggregation. Die Auswertung der von gesaugten II. Nymphen durch Emission exzitativ und attraktiv wirksamer Substanzen initiierten Reizreaktionen ergab für alle postembryonalen Stadien ein den Pheromonen von Larven und I. Nymphen vergleichbares Migrationsverhalten, das in bezug auf die Aggregationsintensität zwar etwas stärker ausgeprägt war, im Zeitrahmen bis zur jeweiligen maximalen Konzentration auf der Pheromon-imprägnierten Filterpapierscheibe jedoch korrespondierte. Die pheromonale Reizqualität repletierter virginer männlicher Imagines zeigte sowohl in bezug auf die Orientierungsbereitschaft als auch die Aggregationsintensität mit Pheromonen der gesaugten II. Nymphen, ebenfalls gleiche oder annähernd korrespondierende transstadiale sowie intra- und intersexuelle Differenzierungen und Abstufungen. Die durch Pheromone gesaugter, nicht begatteter weiblicher Zecken induzierten Migrations- und Aggregationsintensitäten waren, bei gleichen stadienbedingten Unterschieden, in ihren Reaktionsgrößen mit den durch männliche Imagines sezernierten exzitativ und aggregativ einflußnehmenden Wirksubstanzen auch stets konvergent. Bei Stimulation durch Pheromone gesaugter, begatteter, weiblicher Imagines wurden nach sektoraler Reizsetzung während der gesamten Präovipositions- und Ovipositionsperiode einschließlich der Embryonalentwicklung und Larvenschlupfphase den nicht befruchteten virginen weiblichen Zecken, zumindest parallele, meist jedoch völlig kongruente Reaktionsverläufe der Aggregation mit prinzipiell gleichen oder ähnlichen stadienbedingten unterschiedlichen Intensitäten bei zeitlich korrespondierenden Abstufungen ermittelt. Die Quantität und Qualität der Pheromonemission wurde durch den Repletionszustand nicht oder nur unwesentlich beeinflußt, da bei Verwendung nüchterner Zecken als Donatoren den Pheromonen aus analogen gesaugten Stadien stets gleiche oder identische Reizantworten in bezug auf die Aggregationsintensitäten und Migrationsgeschwindigkeiten ermittelt wurden. Summary On the pheromone induced communication in the developmental and reproduction cycle of Argas (Persicargas) walkerae Kaiser and Hoogstraal, 1969 In experiments on pheromone induced aggregation by the larvae, I. and II. nymphs as well as the male and female ticks it could be clearly demonstrated that in the communication system of Argas (Persicargas) walkerae highly potent volatile substances participate in or are totally responsible for their orientation. These substances are entitled to be defined as pheromones. By the use of fed larvae as pheromone source for filter paper discs, which were impregnated every 2 days during the total premetamorphosis period and the nymphal moulting phase and offered in the same intervals competitively to all stages before and after their repletion as pheromone recipients it could always be shown, with the exception of the female imagines, that a quantitative and temporal strong and rapid aggregation reaction was induced. The aggregation was directly correlated in its intensity to the time of exposure and was reached by larvae as well as the I. and II. nymphs and the male imagines, temporally corresponding and after an initial steady increase, a stage dependent different maximum after 3 hours with a selective concentration of 50–70 % or mostly 90 %, respectively, on the pheromone impregnated filter paper disc. Female imagines did not react in an unfed or fed state or only minimally to this pheromone stimulus. Using engorged I. nymphs as pheromone source independently of the temporal and sectoral impregnation of the filter paper discs during the total postrepletion and metamorphosis period it was shown that the reaction pattern as answer to the stimulus was inter- and intrastadially principally analogous to the larvae with quantitatively similar or almost corresponding values for the aggregation induction and capacity as well as the time frame of the maximal aggregation. The evaluation of the reactions induced through the emission of excitingly and attractively effective substances by engorged II. nymphs gave a migration behaviour comparable to the pheromones of larvae and I. nymphs for all postembryonal stages, which with respect to the aggregation intensity was indeed somewhat stronger, but corresponded in the time frames up to maximal concentrations of the ticks on the pheromone impregnated filter paper disc. The pheromonal stimulus quality of fed, virgin male imagines showed, both in respect to the orientation readiness and the aggregation intensity, with pheromones of engorged II. nymphs likewise similar or approximately corresponding transstadial as well as intra- and intersexual differentiations and graduations. The migration and aggregation intensities induced through pheromones of engorged, non-mated female ticks were, by the same stage-related differences, always convergent in the size of their reaction with the excitative and aggregative substances secreted by the male imagines. Pheromone stimulation by engorged mated female imagines revealed parallel or indeed mostly fully congruent reaction patterns of aggregation, when the stimulus occurred during the entire preoviposition and oviposition periods, including the embryonal development and larval hatching phases of these ticks. These reaction courses showed principally equal or similar stage-related differences in intensity by temporal corresponding graduations. The quantity and quality of pheromone emission was not or only negligibly influenced by the feeding state of the ticks, since by using unfed ticks as pheromone donors, equal or identical answers to the stimulus in respect to aggregation intensity and speed of migration were always determined in analogous stages. Résumé Communication induite par phéromone dans le cycle de développement et de reproduction d'Argas (Persicargas) walkerae Kaiser et Hoogstraal, 1969 On a pu nettement mettre en évidence dans des recherches concernant l'aggrégation induite par phéromone chez des larves, des nymphes I et II et chez des tiques mâles et femelles que le système de communication d'Argas (Persicargas) walkerae pour lequel sont liés ou entièrement responsables des substances volatiles, puissantes pour l'orientation et qui ont pu être reconnues comme phéromones. On a pu mettre en évidence une forte et rapide réaction d'aggrégation jusqu'à l'imago femelle en utilisant des larves sucuses comme donneuses de phéromone pour des disques de papier filtre qui ont été imprégnés durant un laps de temps de deux jours pendant toute la période prémétamorphose et la phase de mue des nymphes et qui furent présentés aux mêmes intervalles de temps compétitivement comme milieu test à tous les stades postembryonnaires avant et après leur répletion en tant que receveurs de phéromone. L'aggrégation fut en corrélation directe dans son intensité avec le temps d'exposition et a atteint chez des larves, des nymphes I et II et des imagos mâles en concordance dans le temps et après une augmentation progressive initiale un maximum variable dépendant des stades après 3 heures avec une concentration selective de 50–70 %, la plupart du temps de 90% sur les disques de papier filtre imprégnés de phéromone. En prenant une source de phéromone à partir des nymphes I, indépendement de leur imprégnation temporelle et sectorielle des disques de papier filtre pendant toute la période de postrépletion et de métamorphose aussi bien interqu'intrastadiale, il est apparu un exemple de réaction de la réponse d'excitation principalement semblable à celui des larves, avec des valeurs équivalentes quantitativement pour la capacité et l'induction à l'aggrégation ainsi que pour les temps d'aggrégation maximale. L'exploitation des substances excitativement et attractivement plus actives émises par des nymphes II suceuses déclencheuses de réactions d'excitation a provoqué pour tous les stades postembryonnaires un comportement de migration comparable aux phéromones des larves et des nymphes I qui fut par rapport à l'intensité d'aggrégation il est vrai un peu plus fort et qui a correspondu cependant dans des laps de temps à la concentration maximale sur les disques de papier filtre imprégnés de pheromone. La qualité d'excitation des phéromones des imagos mâles vierges replètes a montré des différences et des degrés intra- et intersexuels égaux ou à peu près correspondant aux phéromones des nymphes II suceuses aussi bien par rapport à la préparation d'orientation qu'à l'intensité d'aggrégation. Les intensités de migration et d'aggrégation induites par des phéromones de tiques femelles suceuses non appariés furent convergeantes dans l'intensité de réaction avec les substances actives d'excitation et d'aggrégation des imagos mâles, avec les mêmes différences liées aux stades. Des déroulements de réaction parallèles et semblables de l'aggrégation avec des intensités égales et semblables variant avec les stades à des degrés temporels correspondants ont été obtenus lors d'une stimulation par des phéromones d'imagos femells suceuses appariées après l'établissement sectoriel d'excitation durant toute la période de préoviposition et d'oviposition y-compris durant le développement embryonnaire et la phase d'éclosion des larves des tiques femelles vierges non fecondees. La quantité et la qualité de l'émission de phéromone n'a pas ou peu été influencée par l'état de répletion étant donné que des réponses d'excitation égales ou identiques par rapport aux intensités d'aggrégation et aux rapidités de migration ont été obtenues en utilisant des tiques à jeun comme donneurs des phéromones en analogie avec des stades suceurs. Resumen Sobre la comunicación feromonal inducida en el ciclo de desarrollo y reproducción de Argas (Persicargas) walkerae Kaiser y Hoogstraal, 1969 En los estudios sobre la agregación inducida por la feromona en larvas, primeras y segundas larvas y garrapatas masculinas y femeninas, se pudo probar, sin lugar a duda, que en el sistema de comunicación de Argas (Persicargas) walkerae participan en su orientación o son responsables en exclusividad substancias volátiles altamente potentes, las cuales se pueden designar de modo justificado como feromonas. Al usar larvas que succionaron como donadoras de feromona para discos de papel de filtro, los cuales se impregnaron cada vez en intervalos de 2 días durante todo el periodo de premetamorfosis así como la fase de muda de las ninfas y luego fueron ofrecidas competitivamente en gradaciones temporales iguales como medio de prueba a todos los estadios postembrionarios antes y después de su repleción como recipientes de feromona, siempre se pudo identificar, excepto en imágenes femeninas, cuantitativa y temporalmente una fuerte y rápida reacción de agregación. La agregación estaba correlacionada aquí en su intensidad directamente con el tiempo de exposición y alcanzaba en larvas resp. primeras y segundas ninfas así como imágenes masculinas coincidiendo en el tiempo y tras un incremento continuo inicial un máximo diferente condicioando por el estadio tras 3 horas con concentración selectiva de 50–70 % resp. cada vez de casi siempre 90 % sobre el disco de papel de filtro impregnado con feromona. Sin embargo, las imágenes femeninas no reaccionaban al estado en ayunas y repleto o solo de modo insignificante ante este estímulo de la feromona. En las ninfas primeras repletadas como fuente de feromona existía, independientemente de su impregnación sectoral temporal de los discos de papel de filtro durante el periodo completo de postrepleción y metamorfosis, tanto inter como intraestadial un modelo de reacción en principio análogo a las larvas con valores cuantitativamente semejantes o casi correspondientes para la inducción y capacidad de agregación así como el marco temporal de la agregación máxima. La evaluación de las reacciones estimulantes iniciadas por ninfas segundas chupadas por emisión de substancias activas excitantes y atractivas arrojó para todos los estadios postembrionarios un porte de migración comparable a las feromonas de larvas y ninfas primarias, que en efecto estaba acentuado un poco más intenso en relación con la magnitud de fuerza de agregación, aunque correspondía en el marco temporal hasta la concentración maxima respectiva sobre el disco de papel de filtro impregnado de feromona. La calidad del estímulo feromonal de las imágenes masculinas virginales repletadas muestra tanto en relación con la disposición de orientación como con la intensidad de agregación con feromonas de las ninfas segundas repletas, igualmente diferenciaciones y gradaciones iguales o transestadiales casi correspondientes así como intra e intersexuales. Las intensidades de migración y agregación inducidas por feromonas de garrapatas hembras succionadas no apareadas, con diferencias iguales condicionadas por los estadios, también eran convergentes siempre en sus magnitudes de reacción con las substancias activas que ejercen influjo excitativo y agregativo segregadas por imágenes masculinas. En la estimulación por feromonas de imágenes hembras apareadas succionadas se determinan tras la estimulación sectoral durante el periodo completo de preoviposición y oviposición incluso el desarrollo embrionario y la fase de eclosión de las larvas en las garrapatas hembras virginales no fecundadas, cursos de reacción paralelos al menos, aunque casi siempre totalmente congruentes de la agregación con intensidades iguales en principio o diferentes, semejantes condicionadas por los estadios, con gradaciones temporales correspondientes. La cantidad y calidad de la emisión de feromona no fué influenciada por el estado de repleción o solo de manera muy ligera, ya que utilizando garrapatas en ayunas como donadoras se descubren siempre respuestas iguales o idénticas al estímulo con relación a las intensidades de agregación y las velocidades de migración.