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Tages- und jahresperiodik der strahlenresistenz pflanzlicher zellen

1966; Elsevier BV; Volume: 6; Issue: 3 Linguagem: Alemão

10.1016/s0033-7560(66)80059-5

1878-0725

Richard Biebl, K. G. Hofer,

Plant Pathogens and Fungal Diseases

Aussen- und Innenepidermen der Zwiebelschuppen von Allium cepa und Blättchen des Laubmooses Mnium cuspidatum zeigen ausgeprägte lagesperiodische Schwankungen ihrer Resistenz gegen α- und UV-Strahlen (Abb. 1, 3). Das Maximum der α-Strahlenresistenz liegt bei den Zwiebelepidermen um 12h mittags, das Minimum um 20h abends, Mnium cuspidatum hingegen weist um Mitternacht die höchste und zwischen 12–16h die geringste Resistenz auf. An Zwiebel-Innenepidermen wurden ausserdem tagesperiodische Kerngrössenänderungen festgestellt (Maximum der Kerngrösse: 12h, Minimum: 20h). Die Strahlenresistenz- und Kernflächenschwankungen verlaufen somit parallel zueinander (Abb. 2). Sowohl die Zellen der Zwiebelschuppe wie die Blättchen verschiedener Laub- und Lebermoose weisen auch deutliche jahresperiodische Resistenzschwankungen gegen α- und UV-Strahlen auf (Abb. 4–9). Die Moose erreichen das Maximum ihrer Strahlenresistenz etwa im Juni und das Minimum im Dezember, die Zwiebelepidermen sind dagegen im Juni am empfindlichsten und im Dezember am widerstandsfähigsten. Bei den Zwiebel-Innenepidermen Hessen sich neben den tageszeitlichen auch jahresperiodische Kerngrössenschwankungen beobachten. Das Maximum der Kerngrösse wird im Sommer, das Minimum im Winter erreicht. Während also in der Tagesperiodik der Zwiebelinnenepidermen die Kerngrössenmaxima mit der grössten Strahlenresistenz der Zellen zusammenfallen, zeigen die Zellen in der Jahresperiodik ihre grösste Strahlenresistenz, wenn die Kerne am kleinsten und ihre grösste Empfindlichkeit, wenn die Kerne am grössten sind (Abb. 10). Die Uberlebenskurven der α-bestrahlten Aussenepidermen der Zwiebelschuppen zeigen bei starker Bestrahlung schon innerhalb von 24 Stunden einen steilen Abfall, während bei schwächer bestrahlten Epidermen das Absterben erst nach Tagen eintritt. Der Zelltod innerhalb von 24 Stunden wird direkten Schädigungen des Cytoplasmas, das langsame Absterben hingegen den sich erst allmählich im Stoffwechsel der Zelle auswirkenden, auch schon mit viel geringeren Dosen zu erzielenden Kernschädigungen zugeschrieben.(8,26,27) Unsere Beobachtungen beziehen sich also, wenn nicht anders gesagt, auf die Strahlenresistenz des Cytoplasmas innerhalb von 24 Stunden. Die in der Tagesperiodik zusammenfallenden Maxima der Kerngrössen und der Strahlenresistenz des Cytoplasmas scheinen den Beobachtungen von Sparrow und Mitarbeitern(28, 29,30,31) zu widersprechen, wonach Pflanzen mit kleinem Kernvolumen grössere Strahlenresistenz aufweisen als solche mit grossem. Sparrow's Beurteilung der Strahlenresistenz bezieht sich jedoch auf langfristige Entwicklungs- und Wachstumsschäden. Seine Bestrahlungsdosen sind viel schwächer und was beobachtet wird, ist nicht die unmittelbare Strahlenresistenz des Cytoplasmas, sondern die auf dem Umweg über Schädigungen des wesentlich strahlenempfindlicheren Zellkernes hervorgerufenen Störungen. Beziehungen im Sinne Sparrow's ergaben sich aber in langfristigen Versuchen mit Aussenepidermen roter Zwiebelschuppen : zu den Zeitpunkten, an denen bei diesem Objekt das Maximum der Kerngrösse (9h, 418 μ2) bzw. das Minimum (18h, 339 μ2) festgestellt worden war, wurde je eine, sich über einen sehr weiten Dosisbereich erstreckende Bestrahlungsreihe durchgeführt (Tab. 1, Abb. 12, 13). Wiederum fielen bei den innerhalb 24 Stunden tödlichen Dosen Kernflächen- und Strahlenresistenzmaxima zusammen. Nach 1–3 Wochen zeigten jedoch die Schnitte mit den zum Zeitpunkt der Bestrahlung kleineren Kernen (18h-Reihe) höhere Resistenz als jene mit den zur Bestrahlungszeit grösseren Kernen. Der im Verlauf der Tagesperiode grössere und vermutlich aktivere Zellkern scheint das Cytoplasma mit Stoffen (Enzymen?) versorgt zu haben, die dem Cytoplasma, trotz schwerer Strahlenschädigung des Zellkernes selbst, innerhalb von 24 Stunden ein Überleben von höheren Strahlendosen ermöglichen. Schwächere Bestrahlungen aber, die das Cytoplasma selbst nicht mehr direkt angreifen, führen—in Übereinstimmung mit der Ansicht Sparrow's—bei grösseren Kernen eher zu Spätschäden als bei kleineren. Über den die jahresperiodischen Resistenzschwankungen auslösenden Faktor lässt sich nach unseren Versuchen folgendes sagen: (a) Hingegen scheint die Strahlenresistenz der Moose ausgesprochen tageslängenabhängig zu sein. Verkürzung der täglichen Beleuchtungsdauer rief im Sommer, bei sonst gleichbleibenden Bedingungen, immer ausgeprägte Resistenzverminderungen hervor (Abb. 16, 17, 18). Damit würde gut übereinstimmen, dass das bei den Moosen in der Jahresperiodik beobachtete Resistenzmaximum im Juni mit dem längsten und das Minimum im Dezember mit dem kürzesten Tag des Jahres zusammenfallt (bei Zwiebeln umgekehrt). Les épidémies internes et externes d'écaillés d'oignon rouge: Allium cepa et de feuilles de la mousse Mnium cuspidatum ont montré un rythme diurne marqué dans leur résistance aux rayons α et UV (Fig. 1, 3). Dans les épidermes d'oignon, la résistance aux rayons a atteint son maximum à midi et sa résistance minimale à 8 h du soir. Mnium cuspidatum montre un maximum de résistance aux rayons α à minuit et un minimum entre midi et 4 h de l'après-midi. De plus, les changements divers de volumes nucléaires de l'épiderme interne d'écaillé d'oignon ont été mesurés (maximum à midi, minimum 8 h du soir). Les courbes sont parallèles l'une à l'autre (Fig. 2). Les cellules d'écaillé d'oignon aussi bien que celles des feuilles de diverses mousses et hépatiques montrent aussi un rythme annuel marqué de la résistance aux rayons α et UV (Fig. 4, 9). Les bryophytes atteignent leur maximum de résistance en juin et leur minimum en décembre. La taille nucléaire de l'épiderme interne d'écaillé d'oignon montre aussi un rythme annuel en plus du rythme diurne (Fig. 11). Les noyaux ont une taille maximale en été et minimale en hiver. Alors que pour le rythme diurne des cellules de l'épiderme interne, le maximum de taille nucléaire coincide avec le maximum de radiorésistance des cellules, dans le rythme annuel les cellules montrent la plus forte radiorésistance lorsque les noyaux sont le plus petits et leur forte sensibilité là où les noyaux sont le plus gros (Fig. 10). Les courbes de survie des épidermes externes d'écaillés d'oignons irradiés de manière intensive par les rayons a montrent une diminution en 24 heures alors que dans des épidermes exposés à des doses plus basses, la mort survient seulement après quelques jours. On croît que la mort cellulaire survenant en 24 heures est causée par des dommages directs du cytoplasme. Par contre on pense que la mort lente survenant après quelques jours est causée par des lésions nucléaires produites par des doses beaucoup plus faibles et qui ont des effets progressivement préjudiciables sur le métabolisme cellulaire. Nos observations se rapportent, sauf avis contraire à la résistance aux radiations du cytoplasme en 24 heures. La coincidence du rythme diurne des maxima de taille cellulaire et de la résistance aux radiations du cytoplasme paraît contredire les observations de Sparrow et de ses collaborateurs(26,27,28,29) selon lesquelles les plantes possédant de plus petits volumes nucléaires ont une résistance plus élevée aux radiations que les plantes à volumes nucléaires plus élevés. La détermination de la radiorésistance faite par Sparrow était basée sur l'observation pendant une longue période des altérations du développement de la croissance. Les doses qu'on a utilisées étaient plus basses et il n'avait pas déterminé la radiorésistance du cytoplasme lui-même mais seulement les dommages indirects aux noyaux cellulaires beaucoup radiosensibles. Des résultats comparables à ceux de Sparrow ont pu être obtenus au cours d'expériences à long terme avec les épidémies externes des écailles d'oignon. Pendant la période ou la taille nucléaire est maximale (9 h du matin 418 μ2) ou minimale (6 h de l'après-midi 339 μ2), les épidémies d'oignons ont été exposés à une série d'irradiations dont chacune couvre une large gamme de doses (Tableau 1, Fig. 12, 13). C'est à nouveau dans le cas doses qui exercent un effet mortel en 24 heures qu'il y a eu coincidence entre taille nucléaire maximale et radiorésistance. Après une à trois semaines, des portions de tissus dont les noyaux étaient plus petits au moment de l'irradiation (6 h de l'après-midi) sont plus résistants que celles qui avaient un volume élevé au moment de l'irradiation. Le noyau le plus volumineux au cours du rythme diurne est probablement plus actif et semble avoir fourni au cytoplasme des substances (enzymes?) qui malgré les dommages très graves du noyau lui-même permettent au cytoplasme de survivre à des doses supérieures pendant 24 heures. Par contre, des doses plus basses qui n'affectent pas davantage le cytoplasme moins radiosensible endommagent des noyaux plus volumineux, conformément aux découvertes de Sparrow, plus que des noyaux plus petits. Des expériences sur l'agent causal de la résistance annuelle ont donné les résultats suivants: (a) D'un autre côté, la radiorésistance des bryophytes semble dépendre directement de la durée du jour. L'écourtement expérimental de la photopériode en été, toute autre condition constante diminue la radiorésistance de manière marquée (Fig. 16, 17, 18). Ceci correspondrait au fait que le maximum de radiorésistance observé au cours du rythme annuel des bryophytes en juin coincide avec les jours les plus longs de l'année et que le minimum observé en décembre coincide avec les jours les plus courts (et vice-versa dans le case des oignons). The outer and inner epidermises of red onion scales of Allium cepa and leaflets of the moss Mnium cuspidatum show a marked diurnal rhythm of their resistance toward α- and u.v.-rays (Figs. 1 and 3). In the onion epidermises a-radiation resistance reaches its maximum at 12 noon, its minimum at 8 p.m. Mnium cuspidatum show the maximum of the α-radiation resistance at midnight and the minimum between noon and 4 p.m. In addition to it the diurnal changes of nuclear sizes of the inner epidermises of onion scales were measured (maximum: 12 noon, minimum: 8 p.m.). The curves parallel each other (Fig. 2). Both the cells of the onion scale and those of the leaflets of various mosses and liverworts also show a marked annual rhythm of resistance to α- and u.v.-radiation (Figs. 4-9). The bryophytes reach their maxima of radiation resistance in June and their minima in December, the onion epidermises are most sensitive to radiation in June and most resistant in December. The nuclear size of the inner epidermises of onion scales show also an annual rhythm beside the diurnal rhythm (Fig. 11). The nuclei reach maximum size in summer, minimum size in winter. While in the diurnal rhythm of the inner epidermises of onion scales the maxima of nuclear size coincide with the maximum radiation resistance of the cells, in the annual rhythm the cells show their greatest radiation resistance when the nuclei are smallest and their greatest sensitivity when the nuclei are largest (Fig. 10). The survival curves of α-irradiated outer epidermises of onion scales show a rapid drop within 24 hr after intensive irradiation, while in epidermises exposed to lower doses of radiation death occurs only after some days. Cell death within 24 hr is believed to be caused by direct damages of the cytoplasm, the slow death after some days, on the other hand, by injuries of the nuclei, which are caused by much lower doses and which have a gradually increasing harmful effect upon the metabolism of the cell.(6,24,25) Our observations refer, unless stated otherwise, to the radiation resistance of cytoplasm within 24 hr. The coincidence in the diurnal rhythm of the maxima of nuclear size and radiation resistance of the cytoplasm seem to contradict the observations of Sparrow and co-workers, (26, 27, 28, 29) according to which plants with smaller nuclear volumes show greater radiation resistance than plants with a bigger nuclear volume. Sparrow's determination of radiation resistance was, however, based on the observation of injury in development and growth made after a long period of time. The irradiation doses used by him were much lower, and he did not determine the radiation resistance of the cytoplasm itself, but the damage indirectly caused by injuries to the much more radiosensitive cell nuclei. Results similar to those of Sparrow could be found in long-term experiments with outer epidermises of red onion scales: at the times when the maximum of nuclear size (9 a.m., 418 μ2) and the minimum (6 p.m., 339 μ2) were observed, epidermises of onion scales were exposed to an irradiation series each covering a very wide range of doses (Table 1, Fig. 12, 13). Again, in the case of doses having a lethal effect within 24 hr, the maxima of nuclear size and radiation resistance coincided. After one to three weeks slices with nuclei which were smaller at the time of irradiation (6 p.m. series) now were more resistant than cells with bigger nuclei at the time of irradiation. The larger nucleus in the diurnal rhythm, which is probably more active, seems to have supplied the cytoplasm with substances (enzymes?) which, in spite of heavy damage to the nucleus itself, make it possible for the cytoplasm to survive higher doses within 24 hr. Lower doses, however, which no longer affect the less radiosensitive cytoplasm, damage larger nuclei—in accordance with Sparrow's findings—more than the smaller ones. Experiments concerning the causative factor of the annual resistance rhythm yielded the following results: (a) On the other hand, the radiation resistance of bryophytes seems to be directly dependent on day length. Experimental shortening of the daylight period in summer with all other conditions remaining constant brought about a marked lowering of radiation resistance (Figs. 16-18). This would correspond to the fact that the maximum of radiation resistance observed in the annual rhythm of bryophytes in June coincides with the longest day of the year and the minimum in December with the shortest day (vice versa in the case of onions).