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Zur Biologie Von Loligo Vulgaris Lam

1946; Brill; Volume: 7; Issue: 1 Linguagem: Alemão

10.1163/187530146x00096

1875-3019

L. Tinbergen, J. Verwey,

Steroid Chemistry and Biochemistry

Abstract I. Der vorliegende Beitrag, dessen Problemstellung viele Einzelfragen umfasst, gilt der Erforschung der Biologie von Loligo vulgaris Lam. Die Arbeit fusst auf der Untersuchung von etwa 12000 in der Nähe von Den Helder erbeuteten Stücken. Die Art kommt in dieser Umgebung vom April bis August allgemein und in den übrigen Monaten vereinzelt vor; sie pflanzt sich hier regelmässig fort. 2. Das Wachstum wurde mittels der Analyse von Frequenzkurven der ventralen Mantellängen festgestellt. 3. Anfang Mai haben die Längenfrequenzkurven der fast ein Jahr alten ♑♑ einen Gipfel bei 13-14. cm und die der fast zwei Jahre alten bei 2 1 cm, während drei Jahre alte Tiere wahrscheinlich selten vorkommen. Eine schematische Wachstumskurve der ♑♑gibt Abb. 4. 4. Die â™â™wachsen, bis sie eine Länge von etwa 12 cm erreicht haben (d.h. bis sie 1/2-3/4 Jahre alt sind) gleich schnell wie die ♑♑. Im zweiten Lebensjahre wachsen sie erheblich langsamer als die ♑♑, so dass die Gipfel ihrer Frequenzkurven im Monat Mai bei etwa 13-14 cm und etwa 17 cm liegen. Langsames Wachstum im zweiten Lebensjahre ist gleichfalls bei den â™â™ von Loligo pealii Les. und Sepia officinalis L. festgestellt worden. Dreijährige â™â™von L. vulgaris scheinen selten vorzukommen. 5. Die einjährigen Tiere erscheinen durchschnittlich später im Frühling als die zweijährigen. Gleiches finden wir bei vielen zum Fortpflanzungsgebiet ziehenden Fischen und Vögeln. 6. Das Geschlechtverhältnis der Laichzügler ist ungleich; im Gesamtergebnis wurden 57% ♑♑ erbeutet. Durchschnittlich ist der Prozentsatz der ♑♑ anfangs etwas höher als später im Sommer, was aber nicht für jedes einzelne Jahr zutrifft. Die Reihenfolge der Geschlechter auf dem Zuge zum Fortpflanzungsgebiet wird vergleichend besprochen und es werden die Zusammenhänge mit der Paarungsbiologie behandelt. 7. Das Laichen dauert solange die Tiere das Gebiet in grosser Menge besuchen, also vom April bis August. In der 2. Maihälfte, wenn die meisten Tiere anwesend sind, erreicht es seinen Gipfelpunkt. 8. Bei den im selben Jahre geborenen ♑♑enthält der Hoden schon im Oktober Spermatozoen. Seine Entwicklung geht im Laufe des Winters weiter, erreicht Mai-Juli den Gipfelpunkt um im August wieder abzunehmen. Wie weit sie im zweiten Winter wieder zurückgeht, konnte nicht festgestellt werden. Von den zwei Jahre alten Tieren. lässt sich nur sagen, dass der Hoden im Frühling und Vorsommer stark entwickelt ist und dass er sich im August wieder rückbildet. 9. Die im selben Jahre geborenen ♑♑haben schon im Dezember Spermatophoren im Spermatophorensack. Bis zu ihrem Erscheinen im April übertrifft bei ihnen (sowie bei den zweijährigen ♑♑) die Spermathophorenproduktion den Verbrauch (der dann wohl gleich Null zu setzen ist). Sobald die Tiere eingetroffen sind, übertrifft aber der Verbrauch die Produktion, welche jedoch nicht aufhört. Das Ergebnis ist, dass die Spermatophorensäcke immer leerer werden. 10. Die im selben Jahre geborenen â™â™haben im Dezember keine Eier im Ovidukt, während die Eier im Ovar noch sehr klein sind. Akzessorische, Nidimental- und Oviduktdrüsen stehen noch im Anfang ihrer Entwicklung. Zwischen Dezember und April entwickelt sich das Ovar stark; eine Abnahme zu Ende des Sommers konnte nicht festgestellt werden. 11. Vor der Ankunft der Tiere im Laichgebiet häufen sich Eier an im Ovidukt, während noch keine abgelegt werden. Die Ovidukte sind also mehr oder weniger gefüllt. Kurze Zeit nach dei Ankunft werden mehr Eier abgelegt als solche an den Ovidukt abgegeben werden, und die Zahl der Tiere mit leeren oder wenig gefüllten Ovidukten nimmt zu. Nach Ende Mai aber halten Verbrauch und Ersatz im Durchschnitt gleichen Schritt. Wahrscheinlich werden die Eier nicht kontinuierlich, sondern in einigen Gelegen abgesetzt. 12. Bei Den Helder setzen die ♑♑von Loligo vulgaris ihre Spermatophoren ausschliesslich auf der Mundmembran des â™ ab, wo sich die Spermatheca (= das Receptaculum Seminis) findet. Letzteres Organ ist bei der übergrossen Mehrzahl der Sommerweibchen mit Sperma gefüllt. Aus dem Vorkommen frisch abgesetzter Spermatophoren kann man folgern, dass die â™â™ während des ganzen Sommers begattet werden und zwar im Anfang und zu Ende der Zeit etwas weniger als in der Mitte. 13. Zweijährige Kalmare haben im Verhältnis zu ihrer Grösse einen stärker gefüllten Spermatophorensack bzw. mehr Eier im Ovidukt als einjährige, was zu Vergleichungen mit Tieren aus anderen Tiergruppen Anlass gibt. Bei den Vögeln kommt öfters vor, dass ältere Weibchen mehr Eier legen als jüngere. 14. Verschiedene Cephalopodenarten haben, wie Loligo vulgaris, eine periodische Fortpflanzung. Bei einigen Arten dauert die Laichzeit im Mittelmeer länger als im Nordseegebiet, was auf einen Temperatureinfluss hindeuten könnte. 15. Die Fortpflanzung von Loligo vulgaris fängt in der Nordsee bei zunehmender, im Mittelmeer (nach Lo BIANCOS Angaben) bei abnehmender Tageslänge an, was nicht für einen grossen Einfluss dieses in Zusammenhang mit der Fortpflanzungsperiodizität der Vögel so wichtigen Faktors spricht. Andrerseits ist eine gemeinsame Verursachung von Fortpflanzungs- und Zug-periodizität nicht unwahrscheinlich und werden wir unter 18. sehen, dass letztere wahrscheinlich eben wohl von der Tageslänge beeinflusst wird. 16. Eine der Funktionen des Zuges ist das Erreichen der Laichgebiete. Eine Einteilung der Wanderungstypen nach ihrer Funktion ist nicht angebracht, da meistens mehrere Funktionen zusammengehen. 17. Die Periodizität des Zuges geht hervor aus Abb. 13. Die Auswanderung folgt der Einwanderung unmittelbar, ohne dass ein stationnärer Zustand eintritt. 18. Das Anfangsdatum der Einwanderung zeigt von einem Jahr aufs andere nur eine geringe Streuung, die Zusammenhänge mit der Wassertemperatur zeigt. Die Tiere erscheinen nämlich in kalten Jahren später als in warmen. Der Einfluss der Temperatur ist nur ein untergeordneter; viel wichtiger ist der Faktor "time of year" (NICE), d.h. wahrscheinlich die Tageslänge. Bei Zugvögeln ist dasselbe gefunden worden. 19. Die Häufigkeit der Kalmare schwankt jedes Jahr. Von 5 vergleichbaren Beobachtungsjahren haben die wärmeren die grösseren Fänge. Wahrscheinlich beansprucht L. vulgaris als Wanderer von südlicher Herkunft hohe Temperaturen, wodurch die Art veranlasst wird, in kalten Jahren nicht so weit nördlich durchzudringen als in warmen. 20. L. vulgaris ist in starkem Masse an das Küstenmeer gebunden. Bei Den Helder wird sie selten in mehr als 20 Meilen Entfernung von der Küste erbeutet. Das Vorkommen innerhalb der Küstenzone wird einer näheren Analyse unterworfen. 21. Im Juni findet sich die Hauptmacht der Kalmare mehr in Küstennähe als im April und Mai bzw. Juli und August. Einige Winterfänge stammen durchschnittlich aus tieferem Wasser als die Sommerfänge. Wahrscheinlich werden diese jahres-zeitlichen Wanderungen durch die unter 23 zu nennende Vorliebe für höhere Temperaturen verursacht. 22. Das Wattenmeer (Gebiet 7 der Abb. 14) wird von den Kalmaren nur besucht, wenn der Salzgehalt in seinem westlichen Eingang über ungefähr 30.3o/oo steigt (Abb. 16), während die Temperatur hierbei keinen Einfluss zu haben scheint. 23. Die weiter vom Strande entfernten Teile des Küsten-meeres (Gebiete 1, 3 und 5 auf Abb. 14) werden am meisten besucht, wenn der Salzgehalt niedrig (beim Haaksfeueuschiff unter 34 °/°°) und das Temperaturgefälle zwischen dem Haaksfeuerschiff und der Westgrenze von Gebiet 7 gering ist. Die Tiere scheinen eine Abneigung gegen unvermischtes, salziges Nordsee-wasser sowie eine Vorliebe für die wärmeren Gebietsteile zu haben. Beide Eigenschaften binden sie an das Küstenmeer, wo der Salzgehalt niedriger und (im Frühling und Sommer) die Temperatur höher ist als weiter von der Küste entfernt. 24. Die Wassertiefe spielt bei der Bindung an das Küstenmecr höchstens eine untergeordnete Rolle. 25. Die ♑♑ sind in den Gebieten, die am meisten unter Landeinfluss stehen, verhältnismässig häufiger als in den anderen Gebieten (Tabelle 8, S. 261). Sie beanspruchen wahrscheinlich einen geringeren Salzgehalt oder eine höhere Temperatur als die â™â™. 26. Die Lage der bevorzugten Laichgebiete wird beschrieben, gibt aber keinen Anlass zu weiteren Folgerungen. 27. Das Verbreitungsgebiet von L. vulgaris erstreckt sich über die Küsten des Mittelmeeres und der Ostatlantik zwischen 21° und 59° N. 28. Im Mittelmeer verschwindet L. vulgaris nicht im Winter, was zu Vergleichungen und Diskussion Anlass gibt. Für die portugiesische Küste gilt Óhnliches; hier ist die Art im Winter aber erheblich häufiger als im Sommer, was wohl auf Einwanderung beruht. 29. Entlang der holländischen Küste zieht L. vulgaris im Frühling vom Süden nach Norden. Die Geschwindigkeit des Zuges ist grösser als die der Resultante der Wasserbewegung; der Ortswechsel geschieht also aktiv. 30. Nach aller Wahrscheinlichkeit erreicht L. vulgaris die Nordsee durch die Doverstrasse, von der sie längs der belgischen, holländischen, nordwestdeutschen und dänischen Küste bis zum Kattegat und Skagerrak wandert; hier erscheint die Art erst im Spätsommer. 3 I. Wie die Nordseetiere im Herbste abwandern, ist ungewiss, wie auch die Lage ihrer Winterquartiere ungeklärt ist. 32. In den portugiesischen Gewässern überwintern Tiere, die wahrscheinlich den Sommer in nördlichern Gegenden verbringen. 33. Das Vorkommen an der englischen Ostküste ist ungeklärt. 34. Die Unterschiede zwischen GRIMPES Rassen L. vulgaris breviceps und L. v. typica werden vom Wachstum bedingt und sind nicht wesentlich. 35. Nach Angaben von MOORE (1937) scheint L. vulgaris im Irischen Meere (wie im Mittelmeer und an der südwesteuropäischen Küste, siehe oben), während des Winters nicht abzuziehen, was Anlass zu Vergleichungen mit dem Vogelzug gibt. 36. Die Wanderungen von L. vulgaris werden kurz verglichen mit denjenigen anderer Cephalopoden bzw. anderer Tierarten.