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Harn und Harnbereitung bei terrestrisch lebenden Vögeln. Untersuchungen am Truthuhn (Meleagris pavo L.)

2010; Wiley; Volume: 12; Issue: 2 Linguagem: Francês

10.1111/j.1439-0442.1965.tb00032.x

0177-0543

G Vogel, Ingrid Stoeckert, W Kröger, Ingrid Dobberstein,

Veterinary Medicine and Surgery

Summary Urine and urine formation in terrestrial birds. Studies on the turkey (Meleagris pavo L.) The special anatomical structure of the avian kidney — Henle's loops absent or incompletely developed — leads one to expect differences in urine and its formation as compared with higher mammals. For this reason measurements were made in the turkey on urine flow; G.F.R.; P.A.H.-clearance; filtration fraction; urine concentration in relation to osmotic characters; content of sodium, potassium, calcium and chloride ions; uric acid and urea in relation to amounts excreted, re-absorbed and/or eliminated by the normal hydrated animal and by the animal with osmotic (mannite) and water diuresis. Urine flow from the ureters of the normal animal is 720 ml. per day per animal, which is relatively high, whereas the quantity of fluid eliminated by the cloaca is in contrast small. Normal urine and urine collected in osmotic diuresis is isotonic with blood, whereas in water diuresis the urine is hypotonic. After 72 hours without food or water the urine molarity rises only from 323 to 517 mOsmol/l. The ability of the avian kidney to concentrate urine is not fully developed. Under normal conditions 89% of the filtered fluid and 95% of the filtered Na+ is re-absorbed. Both re-absorption rates are appreciably lower than in mammals. When excess K is fed the quantity of K eliminated usually exceeds the amount filtered: secretory changes exceed re-absorption. The analysis of the concentration mechanism after 6 minutes occlusion of the ureter (stop-flow experiments) gives relatively simple curves; in osmotic diuresis the distal minima for Na+ and osmolarity are localised towards the middle value for total urine volume and also coincide. The fact that, in contrast to the dog, a distal osmotic maximum was not detectable points to the conclusion that a concentration mechanism analagous to that in mammals is lacking. Among the mucoid substances in bird urine which give it its viscosity are: galactose, mannose, glucose, glucosamine hydrochloride and galactosamine hydrochloride. The mucoid materials probably are or contain mucopolysaccharides. Histological studies show that they are formed from the cylindrical epithelium lining the ureter and the branches of it which form the renal pelvis. The cloaca is able to absorb small quantities of urine. The difference between the large amount of uteric urine and the small amount of fluid passed through the cloaca is explained by regurgitation of urine from the ureter into the rectum where absorption takes place. Terrestrial birds exist on the one hand under conditions of restricted water supply, but on the other hand the concentrating ability of their kidneys is poorly developed. From the teleological point of view the way in which birds adapt themselves to their particular conditions is discussed. Résumé L'urine et sa formation chez les oiseaux vivant sur terre — Recherches sur la dinde (Meleagris pavo L). L'anatomie particulière des reins de l'oiseau les anses d'Henle font défaut ou sont incomplètement formées — permet de concevoir certaines différences en ce qui concerne l'urine et sa formation par rapport aux conditions qui sont celles du mammifère supérieur. C'est la raison pour laquelle on procédait chez la dinde à certaines recherches concernant les excrétions urinaires, ce qui est indiqué dans le texte par GFR, PAH-Clearance, les fractions de filtrat, la concentration de l'urine pour l'évaluation de ses caractères osmotiques, sa teneur en ions Na+, K+, Ca++, Cl−, en acide urique et en urée ainsi que les quantités correspondantes excrétées, résorbées et/ou éliminées par l'animal normalement hydraté, lors de diurèse osmotique (mannite) ou aqueuse. La production d'urine (urine récoltée dans l'urètre) est relativement élevée (720 ml/jour/animal) chez les animaux normalement hydratés, la quantité de liquide éliminée par le cloaque est par contre faible. L'urine normale et celle qu'on récolte par diurèse osmotique est isotonique avec le sang tandisque lors de diurèse aqueuse elle est hypotonique. Après suppression de la nourriture et de l'abreuvage pendant 72 heures, l'osmolarité de l'urine n'augmente que de 323 à 517 mOsmol/l. Le pouvoir de concentration de l'urine n'est qu'imparfaitement développé dans les reins d'oiseaux. Sous des conditions normales, la résorption rénale comporte 89% du liquide filtré et 95% du sodium filtré. Les deux taux de résorption sont nettement inférieurs à ceux que l'on trouve chez les mammifères. Lors d'excès nutritionnel de K+, la quantité de K+ éliminée dépassedans la plupart des essais — la quantité de K+ filtrée: les processus de sécrétion prévalent sur la réabsorption de K+. L'analyse des échantillons à l'égard de leur concentration, après 6 minutes d'occlusion de l'urètre (essais de stop-flow) permet d'établir des courbes relativement simples: en diurèse osmotique, les minima distaux coïncident pour le Na+ et l'osmolarité; en diurèse aqueuse, les maxima pour Na+ et l'osmolarité, pouvant être localisés vers la moitié des volumes totaux d'urine, sont également coïncidants. Le fait que jamais — comme par exemple chez le chien — un maximum osmique distal n'a pû être mesuré, permet de conclure qu'un mécanisme de concentration, semblable à celui que l'on trouve chez les mammifères, fait défaut. Dans les substances muqueuses de l'urine d'oiseaux, qui donnent à cette dernière sa viscosité, ont été décelés: du galactose, du mannose, du glucose ainsi que les hydrochlorures de la glucosamine resp. de la galactosamine. Les substances muqueuses sont ou contiennent très vraisemblablement des mucopolysaccharides. Ils sont produits — selon recherches histologiques — par l'épithélium à cellules cylindriques, l'uretère et les ramifications de l'uretère qui constituent le bassinet rénal. Le cloaque est en mesure de réabsorber de faibles quantités d'urine. La différence entre la grande quantité d'urine trouvée dans l'urètre et la faible quantité de liquide qu'élimine le cloaque s'explique par régurgitation de l'urine quittant l'urètre, et ceci en direction de la partie terminale de l'intestin où elle se trouve résorbée. Les oiseaux vivant sur terre existent d'une part sous des conditions où ils ont besoin de peu d'eau tandis que d'autre part le pouvoir de concentration de leurs reins est peu développé. Il est précisé, du point de vue téléo-logique, comment les oiseaux sont adapté à ces conditions particulières. Resumen La orina y su elaboración en las aves de vida terrestre — estudios realizados en pavos (Meleagris pavo L.) La estructura anatómica especial del riñon de las aves — las asas de Henle faltan o están incompletamente desarrolladas — permite esperar diferencias con respecto a la orina y su elaboración en comparación con los mamíferos superiores. Por ello, se estudiaron la excreción urinaria, filtración glo-merular, excreción de ácido paraaminohipúrico, fracción de filtración, concentraciones de orina para osmolaridad, Na+, K+, Ca++, Cl−, ácido úrico y urea, así como sus cantidades eliminadas, reabsorbidas y/o segregadas en el animal normalmente hidratado, medido en diuresis osmótica (de manita) y acuosa en Meleagris pavo L. (pavo). La excreción de orina (orina uretral) de animales con hidratación normal es con 720 ml/día por animal comparativamente elevada, mientras que resulta escasa la cantidad de líquido cedida por vía cloacal. La orina normal y la obtenida en diuresis osmotica es hematoisotónica, a la vez que la diuresis acuosa es hipotónica. Tras carencia alimenticia y de líquidos durante 72 horas solo aumenta la osmolaridad urinaria desde 323 hasta 517 mOsmol/l. La capacidad de concentración del riñón aviar solo está estructurada de forma incompleta. Bajo condiciones normales se reabsorbe por vía renal el 89% del líquido filtrado y el 95% del Na+ filtrado. Ambas cuotas de reabsorción son bastante inferiores a las de los mamíferos. Durante la sobrecarga con K+ — en la mayoría de los ensayos — la cantidad de K+ eliminada sobrepasa a la filtrada: los procesos secretorios aventajan la reabsorción K+. El análisis de la muestra de concentración tras 6 minutos de oclusión del uréter (ensayos stop-flow) ofrece cursos de curvas relativamente simples: durante la diuresis osmótica mínimas distales coincidentes para Na+ y osmolaridad, durante la diuresis hídrica máximos para Na+ y osmolaridad a localizar en el centro de los volúmenes colectivos de orina, que también coinciden. Del hecho de que jamás se pudo medir un máximo osmolar distal — como p. ej. en el perro —, se arguye la carencia de un mecanismo de concentración análogo al de los mamíferos. En las substancias mucosas de la orina de los pájaros, que facilitan a esta su viscosidad, se identificaron: galactosa, manosa, glucosa, clorhidrato de glucosamina y clorhidrato de galactosamina. Las substancias mucosas contienen, con gran probabilidad, mucopolisacáridos. Son segragados — según exámenes histológicos — por los epitelios cilindricos, que revisten los uréteres y sus ramificaciones que forman la pelvis renal. La cloaca puede reabsorber isosmóticamente cantidades escasas de orina. La diferencia entre la gran cantidad de orina uretérica y la escasa cantidad de líquido eliminado por vía cloacal se explica de la forma siguiente: la orina uretérica se transporta mediante regurgitación al intestino terminal y allí es reabsorbida. Las aves en ambiente terrestre viven por un lado bajo las condiciones de un aprovisionamiento limitado de agua, y por otro lado está poco desarrollada la capacidad concentradora de sus riñones. Se expone — desde el punto de vista teleológico — como se han adaptado a estas particularidades.