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New molecular data for tardigrade phylogeny, with the erection of Paramacrobiotus gen. nov.

2009; Wiley; Volume: 47; Issue: 4 Linguagem: Alemão

10.1111/j.1439-0469.2009.00526.x

1439-0469

Roberto Guidetti, Ralph O. Schill, Roberto Bertolani, Thomas Dandekar, Matthias Wolf,

Polar Research and Ecology

Up to few years ago, the phylogenies of tardigrade taxa have been investigated using morphological data, but relationships within and between many taxa are still unresolved. Our aim has been to verify those relationships adding molecular analysis to morphological analysis, using nearly complete 18S ribosomal DNA gene sequences (five new) of 19 species, as well as cytochrome oxidase subunit 1 (COI) mitochondrial DNA gene sequences (15 new) from 20 species, from a total of seven families. The 18S rDNA tree was calculated by minimum evolution, maximum parsimony (MP) and maximum likelihood (ML) analyses. DNA sequences coding for COI were translated to amino acid sequences and a tree was also calculated by neighbour-joining, MP and ML analyses. For both trees (18S rDNA and COI) posterior probabilities were calculated by MrBayes. Prominent findings are as follows: the molecular data on Echiniscidae (Heterotardigrada) are in line with the phylogenetic relationships identifiable by morphological analysis. Among Eutardigrada, orders Apochela and Parachela are confirmed as sister groups. Ramazzottius (Hypsibiidae) results more related to Macrobiotidae than to the genera here considered of Hypsibiidae. Macrobiotidae and Macrobiotus result not monophyletic and confirm morphological data on the presence of at least two large groups within Macrobiotus. Using 18S rDNA and COI mtDNA genes, a new phylogenetic line has been identified within Macrobiotus, corresponding to the 'richtersi-areolatus group'. Moreover, cryptic species have been identified within the Macrobiotus'richtersi group' and within Richtersius. Some evolutionary lines of tardigrades are confirmed, but others suggest taxonomic revision. In particular, the new genus Paramacrobiotus gen. n. has been identified, corresponding to the phylogenetic line represented by the 'richtersi-areolatus group'. Die Anzahl der Arten im Phylum Tardigrada ist in den letzten 25 Jahren von 500 Arten auf inzwischen fast 1000 Arten angestiegen. Zurzeit besteht die Gruppe aus zwei Klassen (Heterotardigrada und Eutardigrada), vier Ordnungen, 21 Familien, und 104 Gattungen. Trotz der Häufigkeit der Tardigraden wurde ihnen seit ihrer Entdeckung im Jahr 1773 nur wenig Aufmerksamkeit geschenkt. Bis vor wenigen Jahren wurden ausschließlich morphologische Merkmale verwendet, um die Phylogenie der Tardigrada zu untersuchen. Dennoch sind die Verhältnisse zwischen und innerhalb vieler Arten noch nicht eindeutig geklärt. Das Ziel der vorliegenden Arbeit war es, die bereits bekannten, morphologischen Verhältnisse mit molekularen Ergebnissen zu belegen. Hierzu wurden nur vollständige Sequenzen der ribosomalen 18S rDNA von 19 Arten verwendet. Fünf neue Sequenzen wurden dabei hinzugefügt. Weiterhin wurden von 15 Arten neue mitochrondriale COI Sequenzen verwendet, die mit fünf bekannten COI Sequenzen zu insgesamt sieben Familien gehören. Der 18S rDNA-Baum wurde durch ME, maximum parsimony (MP) and ML Analysen berechnet. Die für COI kodierenden Sequenzen wurden in Aminosäuren übersetzt und der Baum mit NJ, MP and ML Analysen berechnet. Für beide Bäume (18 rDNA und COI) wurden die Wahrscheinlichkeiten durch MrBayes ermittelt. Dabei ergab sich, dass molekulare Daten mit den morphologischen Untersuchungen bei den Echiniscidae (Heterotardigrada) übereinstimmen. Bei Eutardigrada wurden die Ordnungen Apochela und Parachela als Schwestergruppen bestätigt. Ramazzottius (Hypsibiidae) gehört zu der Familie Macrobiotidae und weniger zu Hypsibiidae, zu der die Gattung gegenwärtig gestellt wird. Die molekularen und morphologischen Daten deuten darauf hin, dass es mindestens zwei großer Gruppen innerhalb von Macrobiotus gibt. Durch die 18 rDNA und COI mtDNA Sequenzen konnte eine neue phylogenetische Linie innerhalb von Macrobiotus, der 'richtersi-areolatus Gruppe' zugehörig, identifiziert werden. Weiterhin sind kryptische Arten innerhalb der Macrobiotus richtersi Gruppe' und innerhalb von Richtersius gefunden worden. Die vorliegende Arbeit verifiziert die in vorangegangene Untersuchungen erarbeitete Phylogenie von Tardigraden. Es konnten einige Entwicklungslinien innerhalb den Tardigraden bestätigt werden, andere deuten zukünftige, taxonomische Revisionen an. So wurde die neue Gattung Paramacrobiotus eingeführt, entsprechend der phylogenetischen Linie, die bisher durch die 'richtersi-areolatus Gruppe' vertreten war. Table S1. Tardigrade 18 S rDNA gene sequences 18S rDNA gene sequences of tardigrade species used for the phylogenetic analyses Table S2. Tardigrade COI mtDNA gene sequences COI mtDNA gene sequences of tardigrade species used for the phylogenetic analyses Please note: Wiley-Blackwell are not responsible for the content or functionality of any supporting materials supplied by the authors. Any queries (other than missing material) should be directed to the corresponding author for the article. Please note: The publisher is not responsible for the content or functionality of any supporting information supplied by the authors. Any queries (other than missing content) should be directed to the corresponding author for the article.