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The sperm pumps of Strepsiptera and Antliophora (Hexapoda)

2005; Wiley; Volume: 43; Issue: 4 Linguagem: Inglês

10.1111/j.1439-0469.2005.00327.x

1439-0469

Frank Hünefeld, Rolf G. Beutel,

Insect and Arachnid Ecology and Behavior

Male genital structures of representatives of Strepsiptera, Siphonaptera and Diptera are described in detail, with special emphasis on sperm pumps. The parts involved in the apparatus are evaluated with respect to their homology. Functional interpretations are presented based on the morphological observations. The phylogenetic significance of characters related to the male genital apparatus is discussed. The sperm pumps differ strongly in Strepsiptera and Antliophora (s.s.) and are not homologous. The strepsipteran type, which lacks any sclerotized parts, has evolved independently. Autapomophies of the male genital apparatus are the compact testes, the large balloon-shaped vesicula seminalis, the strongly developed musculature of the proximal ductus ejaculatorius, the strongly simplified copulatory organ, the unusual muscles of segments VIII and IX, and the complete absence of accessory glands. The median fusion and almost globular shape of the vesicula are potential autapomorphies of Corioxenidae. The absence of the furrow separating the testes from the vesicula seminalis is a derived condition found in Xenos and Myrmecolax. A sperm pump is absent in Boreus (Mecoptera) and Culicomorpha and the functionally relevant parts and their arrangement differ strongly in Siphonaptera, Pistillifera and Diptera (excl. Culicomorpha). The presence of a functional and homologous pumping apparatus does not belong to the groundplan of Antliophora, which implies that this alleged autapomorphy of the clade is invalid. A sperm pump belongs to the groundplan of Diptera and was secondarily reduced in Culicomorpha, many representatives of Bibionomorpha, and in Diopsidae. It was very likely primarily absent in Mecoptera. However, the precise reconstruction of the groundplan depends on the position of Nannochoristidae within Mecoptera and on the possible affinities of Siphonaptera and Boreidae. Sperm pumps should be considered as a functional term and not be used as a character for phylogenetic reconstruction, unless specific similarities are included in the character definition. Der männliche Genitalapparat von Vertretern der Strepsiptera, Siphonaptera und Diptera wurde untersucht, detailliert beschrieben und verglichen. Besonders berücksichtigt wurden dabei die Spermapumpen. Die Homologie der beteiligten Strukturen und die phylogenetische Bedeutung werden diskutiert. Auf der Grundlage der strukturellen Befunde werden funktionelle Interpretationen vorgeschlagen. Die Spermapumpentypen der Strepsiptera und der Antliophora (s.s.) unterscheiden sich tiefgreifend und es handelt sich nicht um homologe Strukturen. Bei den Strepsipteren fehlen sklerotisierte Teile völlig. Man muss von einer unabhängigen Entstehung dieses einfachen Typs ausgehen. Autapomorphien des männlichen Genitalapparates sind die kompakten Hoden, die großen, ballonförmigen Vesiculae seminales, die sehr stark entwickelte Muskulatur des proximalen Ductus ejaculatorius, das stark vereinfachte Kopulationsorgan, die ungewöhnlichen Muskeln der Segmente VIII und IX, und das völlige Fehlen von akzessorischen Drüsen. Die mediane Verwachsung und die globuläre Form der Vesicula sind mögliche Autapomorphien der Corioxenidae. Das Fehlen der die Hoden äußerlich von den Vesiculae seminales trennenden Furche ist eine Apomorphie, die bislang bei Xenos und Myrmecolax nachgewiesen ist. Auch die Spermapumpen der Mecoptera (Pistillifera), Siphonaptera und Diptera (ohne Culicomorpha) stimmen in den beteiligten Elementen und ihrer Anordnung nicht überein. Eine Spermapumpe fehlt bei Boreus und den Culicomorpha völlig, und die beteiligten Strukturen und ihre Anordnung unterscheiden sich grundlegend bei Dipteren, Siphonapteren und den Pistillifera. Im Grundplan der Antliophora war keine funktionsfähige Spermapumpe vorhanden. Damit entfällt ein Argument für die Monophylie der Gruppe. Eine Spermapumpe war im Grundplan der Diptera vorhanden und wurde bei den Culicomorpha, bei vielen Vertretern der Bibionomorpha und bei den Diopsidae reduziert. Ein funktionsfähiger Apparat hat sehr wahrscheinlich bei den Mecoptera primär gefehlt. Die Grundplanrekonstruktion hängt aber von der Stellung der Nannochoristidae ab und den möglichen nahen Verwandtschaftsbeziehungen zwischen den Siphonaptera und Boreidae. 'Spermapumpe' sollte primär als ein funktioneller Begriff verwendet werden und nur unter Berücksichtigung spezifischer Eigenschaften als Argument für phylogenetische Verwandtschaft.