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Prediction of the sensitivity of plants to chronic gamma irradiation

1962; Elsevier BV; Volume: 2; Issue: 1 Linguagem: Inglês

10.1016/s0033-7560(62)80091-x

1878-0725

A.H. Sparrow, George M. Woodwell,

Chromosomal and Genetic Variations

The principal site of damage to plants by ionizing radiation is the cell nucleus. The effect on plant growth, measured as size or weight, used as the criterion of sensiviti to chronic gamma irradiation, shows the variation in sensitivity between different species of higher plants to approach 500-fold. This variation is correlated with chromosomal and nuclear characteristics: that is, plants which have low chromosome numbers and large nuclear volumes are most sensitive while polyploids and plants with high chromosome numbers and small nuclear volumes are highly resistant. The rate of nuclear division is also important. A slow rate increases the exposure time of each interphase nucleus to chronic irradiation and thereby increases the nuclear damage. Any environmental factor which influences the rate of growth will by influencing the rate of cell division, affect sensitivity. Environmental factors influencing the degree of response caused by ionizing radiation fall into four general categories: (1) those modifying dosage, dose rate or dose fractionation; (2) those involving type of ionizing radiation; (3) those influencing growth rate or rate of cell division; and (4) those affecting recovery from radiation damage. Consideration of these nuclear and environmental factors permits the prediction of radiosensitivity of plant species not previously irradiated. At the plant population level, chronic irradiation can probably be expected to have its most severe effects on sexual reproduction because during and after meiosis: (1) nuclear volume is high; (2) chromosome number is reduced after meiosis; (3) the rate of nuclear division may be low, some species requiring 2 years between meiosis and full maturation of seeds; (4) meiotic pairing and reduction tend to enhance the damage wrought by aberrations which may survive in diploid somatic cells. The high sensitivity of sexual reproduction is probably further enhanced by seed dormancy, during which damage accumulates. The relative dosage levels necessary to produce specified responses in growth rate, reproductive capacity or in degree of mortality vary greatly within a species. Both vegetative growth and the integrity of the sexual reproductive process of pines appear to be highly susceptible to damage from ionizing radiation and the genus Pinus includes some of the most radiosensitive plants known. Chronic exposures averaging about 8 months per year for 9 years produced detectable effects on growth of P. rigida at average dose rates as low as 2 r/day. The lethal acute dose for P. strobus seedlings of 600 r also indicates a high radiosensitivity. The principal reasons for these high sensitivities are the large nuclear volume of pines and, for chronic exposures, the long period between production of the meiocytes and the maturation of seed. It is predicted that many other gymnosperms will have a radiosensitivity approaching that of pines. A comparison of the estimated maximum exposure of vegetation from fallout occurring in New York City in 1958 with the minimum chronic radiation levels known to influence growth and reproduction of Pinus rigida indicates that these levels of fallout are approximately 1/800th of the 2 r/day necessary to produce visible morphological effects within several years. A forest stand representative of the Long Island oak-pine forest is currently being irradiated with chronic gamma radiation from about 9500 c of cesium-137 in an effort to provide quantitative estimates of radiation effects at the population and community levels. Present information makes possible the prediction, on the basis of nuclear characteristics, that the first year's exposure will cause selective killing. All trees within 35 m of the source (85 r/day) will die leaving a shrub community dominated by Gaylussacia baccata, probably one of the most resistant of the species present. The pitch pine (Pinus rigida), with its large nuclear volume, is the most sensitive plant present and will probably be killed by the second year at distances up to 75 m (15 r/day). This radiation facility is available to research workers interested in the general problem of radiation effects on organisms. Les effets sur la croissance des plantes, estimés par la taille et le poids utilisés comme critère de la sensibilité aux irradiations chroniques par des rayons gamma montrent que la variation de sensibilité entre différentes espèces de plantes supérieures est proche d'un facteur 500. Cette variation est mise en corrélation avec des caractéristiques chromosomiques et nucléaires, c'est-à-dire que des plantes qui ont des nombres chromosomiques peu élevés et de grands volumes nucléaires sont plus sensibles alors que des plantes polyploïdes et des plantes à nombres chromosomiques élevés et à petits volumes nucléaires sont hautement résistances. La vitesse de division nucléaire est aussi importante. Une vitesse lente accroît le temps d'exposition de chaque noyau interphasique à l'irradiation chronique et dès lors, accroît le dommage nucléaire. Chaque facteur extérieur du milieu qui influence la vitesse de croissance, en influençant la vitesse de vision cellulaire affecte la sensibilité. Les facteurs du milieu qui influencent la réponse aux radiations ionisantes se groupent dans 4 catégories générales: (1) ceux qui modifient la dose, le débit de dose et le fractionnement de celle-ci; (2) ceux qui impliquent le type de radiation ionisante; (3) ceux qui influencent la vitesse de croissance ou la vitesse de division cellulaire; et (4) ceux qui affectent le recouvrement du dommage dû aux radiations. Des considérations sur les facteurs nucléaires et les facteurs du milieu permettent des prédictions sur la radiosensibilité d'espèces de plantes n'ayant pas été irradiées antérieurement. Au niveau population de plantes, on peut probablement attendre qu'une irradiation chronique produise des effets les plus sévères sur la reproduction sexuelle parce que s'effectuant pendant et après la méïose: (1) le volume nucléaire est élevé; (2) le nombre de chromosomes est réduit après la méïose; (3) la vitesse de division nucléaire peut être faible, certaines espèces réclamant 2 ans entre la méïose et la maturation complète de la graine; (4) l'appariement méïotique et la réduction tendant à augmenter le dommage causé par des aberrations qui peuvent survivre dans les cellules somatiques diploïdes. La haute sensibilité de la reproduction sexuelle est probablement encore accure par la dormance de la graine pendant laquelle les lésions s'accumulent. Les doses relatives nécessaires pour produire des réponses spécifiques de la vitesse de croissance, de la capacité de reproduction ou du degré de mortalité varient énormément à l'intérieur d'une espèce. A la fois, la croissance végétative et l'intégrité des processus de reproduction sexuelle des pins paraissent être hautement sensibles aux radiations ionisantes et le genre Pinus comprend quelques espèces parmi les plus radiosensibles commues. Des expositions chroniques de durée moyenne d'environ 8 mois par année pendant 9 ans produisent des effets détectables sur la croissance de P. rigida à des doses moyennes aussi faibles que 2 r/jour. Le dose aiguë léthale pour les plantules de P. strobus de 600 r indique aussi une haute radiosensibilité. Les raisons principales de ces hautes sensibilités sont le grand volume nucléaire des pins et pour les expositions chroniques, la longue période entre la production des méïocytes et la maturation des graines. On prédit que beaucoup d'autres gymnospermes auront une radiosensibilité proche de celle des pins. Une comparaison de l'estimation des expositions maximales de la végétation aux retombées survenues dans la ville de New York en 1958 avec les niveaux minimums d'irradiation chronique susceptibles d'influencer la croissance et la reproduction de Pinus rigida indique que ces niveaux de retombées sont approximativement 1/800 me des 2 r journaliers nécessaires pour produire des effets morphologique visibles endéans quelques années. Un peuplement forestier représentatif de la forêt de pinchêne du Long Island est couramment irradié d'une manière chronique par des rayons gamma d'une source de Cesium-137 d'environ 9500 curies en vue d'estimer quantitativement les effets des radiations à l'échelle d'une population ou d'une association. Les informations présentes rendent possible, sur la base des caractéristiques nucléaires, de prédire que l'exposition durant les premières années causera une mortalité sélective. Tous les arbres à l'intérieur d'un rayon de 35 métres de al source (85 r/jour) mourront en Der Hauptort des durch ionisierende Bestrahlung hervorgerufenen Schaden in Pflanzen befindet sich im Zellkern. Die Wirkung auf das Pflanzenwachstum, als Grösse oder Gewicht gemessen, und als Kriterium der Empfindlichkeit für chronische Gammabestrahlung angewendet zeigt, dass die Variation der Empfindlichkeit zwischen verschiedenen höheren Pflanzenarten ungefähr 500-fach ist. Diese Variation korreliert mit Chromosomenund Kerneigenschaften; d.h., Pflanzen die wenige Chromosomen und grosse Kernvolumen haben sind am empfindlichsten während Polyploide und Pflanzen mit vielen Chromosomen und kleinen Kernvolumen höchst widerstandsfähig sind. Die Mitosegeschwindigkeit ist auch wichtig. Eine langsame Rate erhöht die Aussetzungs dauer jedes Interphasekerns zur chronischen Bestrahlung und dadurch erhöht den Kernschaden. Jeglicher Faktor der Unweltbedingungen der die Wachstumsrate beinflusst, wird durch Beinflussung der Zellteilung die Empfindlichkeit beinflussen. Umweltbedingungen die den Grad der Reaktion zur ionisierenden Bestrahlung beinflussen fallen in vier allgemeine Kategorien: (1) die die Dosis, Dosisrate oder Dosisfraktionierung ändern; (2) die die mit der Art der ionisierende Bestrahlung verbunden sind; (3) die die Wachstumsgeschwindigkeit oder Zellteilungsrate beinflussen; und (4) die die Erholung vom Bestrahlungsschaden beinflussen. Betrachtung dieser Kern- und Lebensverhältnissfaktoren erlaubt die Voraussage der Bestrahlungsempfindlichekeit von Pflanzenarten die noch nicht bestrahlt worden sind. Vom Standpunkt der Pflanzenpopulation wird chronische Bestrahlung wahrscheinlich die höchste Wirkung auf die geschlechtliche Fortpflanzung haben da während und nach der Meiosis (1) Kernvolumen gross ist; (2) Chromosomenanzahl nach der Meiosis vermindert ist; (3) die Kernteilungsrate langsam sein kann-einige Arten benötigen 2 Jahre zwischen der Meiosis und voller Saatreife; (4) meiotische Parrung und Verminderung die Tendenz haben den Schaden, der durch Aberrationen die in diploiden Somazellen überleben können herbeigeführt wird, zu verstärken. Die hohe Empfindlichkeit der geschlechtlichen Fortpflanzung wird wahrscheinlich durch die Samenruhe weiter verstärkt während welcher Schaden angehäuft werden kann. Die relativen Dosisspiegel die zur Hervorrufung einer spezifischen Reaktion, sei es Wachstumsrate, fortpflanzliche Kapazität oder Sterblichkeitsgrad benötigt werden, wechseln sehr innerhalb einer Art. Vegetatives Wachstum und auch die Vollständigkeit des geschlechtlichen Fortpflanzungsprozess der Kiefern scheint höchst empfindlich für ionisiernden Bestrahlungsschaden zu sein und die Gattung Pinus umfässt einige der höchstbestrahlungsempfindlichen Pflanzen. Chronische Bestrahlung von durchschnittlich 8 Monaten pro Jahr während 9 Jahre mit Durchschnittdosisraten von 2 r/Tag erzeugte entdeck bare Wachstumsfolgen in P. rigida. Die akute Letaldosis von 600 r für P. strobus Keimlinge zeigt auch eine hohe Strahlungsempfindlichkeit an. Der Hauptgrund für diese hohen Emfindlichkeiten ist das gorsse Kernvolumen und, für chronische Bestrahlung, die lange Zeitspanne zwischen Erqeugung der Meiocyten und Samenreife. Es wird vorausgesagt dass viele andere Gymnospermen eine Bestrahlungsempfindlichkeit annähernd an die der Kiefern haben werden. Ein Vergleich der geschätzten Höchstaussetzung der Vegetation durch Ausfall in der Stadt New York in 1958 mit den niedrigsten chronischen Bestrahlungsspiegeln die bekanntlich Wachstum und Fortpflanzung von Pinus riêida beinflussen zeigt dass diese Ausfallmengen ungefähr 1/800 der 2 r/Tag sind. die für die Erzeugung von sichtbaren morphologischen Folgen innerhalb mehrerer Jahre notwendig sind. Ein Wald der typisch als ein Llng Island Eichen-Kiefernwald erkannt wird, wird zurzeit mit chronischen Gammastrahlen von ungefähr 9500 Curie von Cesium-137 bestrahlt um quantitative Schätzungen der Strahlenwirkung auf Populationen und Gemeinschaften zu liefern. Gegenwärtige Kenntnis erlaubt die Voraussage, auf Grund der Kerneigenschaften, dass die Bestrahlung des ersten Jahres selektive Sterblichkeit verursacht. Alle Bäume innerhalb 35 Meter von der Quelle (85 r/Tag) werden sterben und hinterlassen wird eine Sträuchergemeinschaft dominiert von Gaylussacia baccata, die wahrscheinlich eine der höchst widerstandsfähigen Arten am Standort ist. Die pechkiefer (P. rigida), mit ihrem grossen Kernvolumen, ist die empfindlichste anwesende Pflanze und wird wahrscheinlich während des zweiten Jahres bis auf 75 m Abstand (15 r/Tag) getötet werden. Diese Bestrahlungsinstallation kann von Wissenschaftlern die am Allgemeinproblem der Strahlenwirkung auf den Organismus interessiert sind benützt werden.