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Kreuzungsexperimente mit Wasserfroschen aus österreichischen und polnischen M ischpopulationen (Rana lessonae + Rana esculenta): Eine Analyse biochemischer und morphologischer Merkmale

2009; Wiley; Volume: 18; Issue: 4 Linguagem: Alemão

10.1111/j.1439-0469.1980.tb00744.x

1439-0469

Von H. G. Tunner,

Animal Behavior and Reproduction

Zusammenfassung In den Jahren 1976 bis 1979 wurden fünf homotypische (drei R. lessonae x R. lessonae; zwei R. esculenta x R. esculenta) sowie 3 heterotypische (zwei R. esculenta-♀ x R. lessonae-♂ eine R. lessonae- ♀ x R. esculenta-♂) Kreuzungen mit diploidenFroschen aus österreichischen und polnischen R. lessonae + R. esculenta-Mischpopulationen durchgeführt. Die Resuitate der Kreuzungen zwischen österreichischen und polnischen R. lessonae weisen auf eine partiell wirksame Fortpflanzungsbarriere zwischen den polnischen und österreichischen Vertretern dieser An hin. Das Geschlechtsverhältnis unter den Nachkommen dieser Paarungen in Verbindung mit den Ergebnissen aus den R. esculenta-♀ x R. lessonae-♂-Kreuzungen sprechen für eine geographische Variabilität in den von R. lessonae ausgehenden geschlechtsdeterminierenden Faktoren. Berechnungen der genetischen Identitat bzw. Distanz zwischen österreichischen und polnischen R. lessonae auf der Basis von 12 Strukturgenen erbrachten eine hohe genetische Ähnlichkeit (I = 0,991; D = 0,008). Reproduktive Isolation bei weitgehender genetischer Ähnlichkeit auf Strukturgenniveau wird in Verbindung mit der Frage nach der Conspezifität österreichischer und polnischer R. lessonae diskutiert. Mit Ausnahme von einer diploiden R. lessonae, zwei diploiden und einer triploiden R. esculenta (zwei Chromosomensatze von R. ridibunda und einen von R. lessonae), waren alle metamorphosierten Nachkommen der beiden homotypischen R. esculenta-Kreuzungen nach morphometrischen und elek-trophoretischen (6–7 Loci) Merkmalen typische R. ridibunda. Die Nachkommen der drei heterotypi-schen Paarungen (zwei R. esculenta-♀ x R. lessonae-♂; eine R. lessonae-♀ x R. esculenta-♂) waren durchwegs phanotypische und genotypische R. esculenta. D. h., daß die vom hybriden Taxon gebildeten Ei- und Samenzellen, aus denen sich Frosche entwickelten (von seltenen Ausnahmen abgesehen), nur den Chromosomensatz von R. ridibunda beinhalteten. Alle sieben zu den Zuchtversuchen herangezo-genen R. esculenta verhielten sich in bezug auf ihre Fortpflanzung wie R. ridibunda. Als Ursache fur diese ungewohnliche Art der Keimzellenbildung muß im hybriden Taxon (aus R. lessonae + R. esculenta-Mischpopulationen) ein chromosomaler Mechanismus wirksam sein, welcher im Zuge der Oogenese und Spermatogenese crossing over zwischen R. ridibunda- und R. lessonae-Chromosomen und Zufalls-verteilung vernindert und zur selektiven Elimination der kompletten R. lessonae-Genome führt. Durch die elektrophoretische Darstellung von zwei Enzymsystemen (LDH und GPI) in Teilen von Ovarien und individuellen Öozyten bei R. esculenta aus Osterreich, Frankreich, Jugoslawien und von southern hybrids aus Italien konnte der Zeitpunkt der Genomelimination erfaßt werden. In den Ovarien juveniler Hybriden, die vor der ersten Winterruhe standen, war an den beiden untersuchten Genorten Ldh und Gpi die Aktivität der Allele von R. ridibunda und R. lessonae nachweisbar (heterozygotes Allozymmuster). Bei alien Fröschen nach der ersten Winterruhe, das heifit nach Ein-tritt der Keimzellen in die Vitellogenese, lagen jedoch in den normalen Oozyten nur die Allozyme von R. ridibunda vor (homozygotes Allozymmuster). Dies ist ein entscheidender Hinweis darauf, daß die Elimination des R. lessonae-Genoms schon wahrend der letzten Oogonienmitose(n) und nicht erst im Zuge der meiotischen Teilungen erfolgt. Neben den normalen Oozyten, in denen nur R. ridibunda-Chromosomen vorlagen, lieSen sich in den Ovarien von R. esculenta auch vereinzelt Übergrofie Oozyten, die als “Rieseneier” bezeichnet wurden, nachweisen. In diesen “Rieseneiern” lagen sowohl die Allozyme von R. ridibunda als auch die von R. lessonae vor. Zusammen mit den drei R. esculenta-Piiaaotypen aus den homotypischen R. ejc/ete-Paarungen, die auf Rekombination schliefien ließen, bedeutet dies, daß jener Mechanismus, der dem prameiotischen Chromosomenausschluß zugrunde lag, nicht in alien Fallen “perfekt” funktionierte. Summary Crossing experiments with diploid water frogs from Austrian and Polish mixed populations (Rana lessonae + R. esculenta): An analysis of biochemical and morphological features With diploid frogs from Austrian and Polish populations, where the hybridogenetic hybrid Rana esculenta lives with and mates with Rana lessonae, the following crosses were made: three homotypic crosses with R. lessonae (R. lessonae x R. lessonae), two homotypic crosses with R. esculenta (R. esculenta x R. esculenta) and three heterotypic crosses (two R. esculenta♀ x R. lessonae♂, one R. lessonae♀ x R. esculenta ♂). The results of crosses between Austrian and Polish R. lessonae indicate a partial reproductive isolation between the frogs of the two populations. The sex ratio within the progeny from these crosses, together with the results of the crosses using R. esculenta 9 from Austria and R. esculenta ♂ from Poland, provides evidence of a geographic variation in the sex determining factors of R. lessonae. Calculation of the genetic identity between Austrian and Polish R. lessonae based on twelve structural genes shows a very high genetic similarity (I = 0,991, D = 0,008). The question of the conspecifity of Austrian and Polish R. lessonae is discussed in light of reproductive isolation and concurrent high degree of genetic similarity in the structural genes. With the exception of one R. lessonae, two diploid and one triploid R. esculenta (two chromosome sets from R. ridibunda, one from R. lessonae), all metamorphosed progeny of the two homotypic R. esculenta crosses were typical R. ridibunda according to their morphological features and their electrophoretic markers; on the other hand the progeny from the heterotypic crosses were typical R. esculenta. This means that the four R. esculenta females and three R. esculenta males which were used in these crosses behaved like R. ridibunda in regard to reproduction. This unusual way of producing homozygotic R. ridibunda gametes of the hybrid taxon R. esculenta is due to a chromosomal mechanism that leads to a selective loss of the R. lessonae genome. By electrophoretic investigation of two enzymes (lactate-dehydrogenase, glucosephosphate-iso-merase) in pieces of oraries of R. esculenta and individual ripe oocytes prior to ovulation from Austria, France and Jugoslavia as well as of Italian “southern hybrids” (Uzzeixand Hotz1979) the moment of the genome loss could be determined. The activity of Ldh and Gpi alleles of R. lessonae and R. ridibunda was demonstrated in pieces of ovaries of juvenile frogs before their first hibernation. In pieces of ovaries of juvenile frogs after their first hibernation and in all individual oocytes of adult frogs only the allozymes of R. ridibunda were present. This strongly suggests that the R. lessonae genome is lost premeiotically. In addition to oocytes, in which only the R. ridibunda chromosomes are present, in die ovaries of R. esculenta, oocytes of a larger size are sporadically seen. In these enlarged oocytes both the R. ridibunda and R. lessonae chromosomes are present and active. We discuss this in connection with a mechanical exclusion rather than an inactivation of the R. lessonae genome from normal germ cells during oogenesis. We further believe that the occurrence of such enlarged diploid oocytes, which most likely would have given rise to triploid individuals, together with the rare appearance of frogs with recombined genomes, is an indication that the premeiotic exclusion of the R. lessonae genome in the hybrid taxon R. esculenta does not always succeed perfectly. Résumé Croisements avec des grenouilles vertes diploides des populations autricbiennes et polonaises (Rana lessonae + R. esculenta): Une analyse des caracteres biochimiques et morphologiques De 1976 à 1979 cinq croisements homotypiques (trois R. lessonae x R. lessonae, deux R. esculenta x R. esculenta) et trois croisements heterorypiques (deux R. esculenta♀ x R. lessonae ♂ x R. lessonae♀ x R. esculenta♂) avec des grenouilles diploïdes venants des populations autrichiennes et polonaises melees de R. lessonae et R. esculenta. Les résultats du croisement de R. lessonae d'Autriche et de Pologne marquent un obstacle partielle-ment efficace dans la reproduction entre les représentants Autrichiens et Polonais de cette espèce. La rélation des' sexes entre les descendants de ces croisements avec les résultats des croisements entre R. esculenta x R. lessonae indiquent une variabilityé géographique des facteurs determinant le sexe provenant de R. lessonae. Oes calculs relatifs à l'identityé génétique entre R. lessonae d'Autriche et de Pologne sur la base de 12 génes structurels montrenc une grande similitude genetique (I = 0,991, D = 0,008). L'isolation reproductive joint a une large similitude genetique au niveau des genes structurels est discuté avec la question de la conspecifité de R. lessonae de l'Autriche et de la Pologne. À l'exception d'une R. lessonae diploïde, deux R. esculenta diploïdes et une R. esculenta triploide (deux stocks chromosomiques de R. ridibunda et un stock de R. lessonae) tous les descendants metamorphoses des deux croisements homotypiques de R. esculenta montraient des caractères morphométriques et électrophoretiques (6–7 loci) typiques de R. ridibunda. Les descendants des trois croisements hétérotypiques (R. esadenta x R. lessonae) etaient par leurs phenotypes et leurs genotypes generalement des R. esadenta. Cela veut dire que les œufs et les spermatozoides produits par le taxon hybride et dormant des grenouilles (à partir des exceptions rares) possédaient seulement le stock chromosomique de R. ridibunda. Toutes les R. esadenta employees pour les croisements se comportaient relativement à leur reproduction comme R. ridibunda. La raison de cette facon inhabituelle de produire des gametes doit se trouver dans un mecanisme chromosomal dans le taxon hybride qui, pendant l'oogenese et la spermatogenese empeche le > entre les chromosomes ridibunda et lessonae et la répartition due au hasard; ceci amène l'élimination selective du genome complet de R. lessonae. Par la démonstration électrophoretique de deux systèmes enzymatiques (LDH et GPI) dans les oogones et oozytes I chez R. esadenta d'Autriche, de France, de Jugoslavie et chez des > d'Italie, le moment de l'élimination de genome pouvait être determine. Dans les cellules previtellogènes des hybrides juveniles qui se trouvaient avant la premiere hibernation, on a constate au deux loci étudiés, l'activité des alleles de R. ridibunda et R. lessonae (schéma allozyme-héterozygote). Cependant, chez toutes les grenouilles hybrides après la première hibernation, c. à d. apres l'entrée des cellules dans la vitellogenèse, on a relevé uniquement la présence des allozymes de R. ridibunda dans les oocytes (schéma homozygote). C'est une indication decisive que l'elimination du lessonae-genôme se fait déjà pendant les demières mitoses oogoniales et non pas plus tard, pendant la méiose. A part des oocytes normaux qui montraient seulement les ridibunda-chromosomes, dans les ovaires de R. esculenta se trouvaient parfois des oocytes plus grandes, nommes >. Dans ces ceufs-geants (qui en général donnaient des individus triploides après la fécondation) se trouvait, comme dans les oogonies aussi bien les allozymes de R. ridibunda que ceux de R. lessonae. Avec les trois R. esculenta-phénpotypes venant des croisements homotypiques de R. esadenta (qui se montraint recombinés) ce qui veut dire que ce mecanisme-base de l'élimination pré-méîotique ne fonctionne pas toujours parfaitement.