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Ageing changes in the siamese fighting fish, Betta splendens—II. The ovary

1974; Elsevier BV; Volume: 9; Issue: 3 Linguagem: Inglês

10.1016/0531-5565(74)90042-4

1873-6815

A.D. Woodhead,

Fish Biology and Ecology Studies

A histological study was made of the ovary of sexually mature Siamese fighting fish, Betta splendens, and of the changes which follow the cessation of breeding activity. Ageing changes appeared to take either one of two courses. In the majority of post-reproductive ovaries the first outstanding changes was the failure of vitellogenesis, together with atrophy of any yolky eggs already present in the gonad, although there was no impairment of the growth and development of earlier stage oocytes. Later the circumnuclear ring phase oocytes showed atretic changes; oil deposition became irregular and sporadic, and finally in senile fish no deposition of oil occured. Pycnosis of the nucleus was generally the first atretic change obvious in the primary oocytes, which was rapidly followed by distortion in the shape of the cell, and irregularities in the staining reaction of the cytoplasm. In a few post-reproductive fish the entire ovary became atretic, all stages of oocyte development simultaneously showing degenerative changes. The ovaries of senile fish, older than 30 months, contained no yolky eggs, and most of the oocytes were in the final stages of resorption. In many fish the ovary walls were thickened, and there was an increase in the amount of connective tissue in the ovaries. The oldest fish in the series had shrunken ovaries, consisting principally of stroma and connective tissue, amongst which could be seen the remaines of a few lightly stining atretic eggs. The present findings markedly contrast with those found in a study of ageing changes in the ovaries of guppies, Lebistes reticulatus. In guppies of 30 months and older, there was a decline in the activity of the ovary by connective tissue. However, there were no significant atretic changes in the earlier phase oocytes, and it seemed possible that these early stage eggs might ripen and become fertilized under the appropriate conditions. By contrast, gonadal senescence regularly preceded somatic senescence in the fighting fish, and many individuals lived well beyond the end of their reproductive life. The ageing changes seen in the ovaries of post-reproductive fighting fish parallel changes which follow the removal of the pituitary gland in teleosts, and it seems likely that the ageing changes reflect a decline in the functional activity of the pituitary gland. However, the later regressive changes probably reflect autonomous ageing of the ovary itself. In those fish in which all the developmental stages of the oocytes became atretic simultaneously, there was probably a decline in both pituitary and gonadal activity early in the post-reprodcutive life-span. The range of ageing changes seen in the fighting fish ovaries indicate that there was considerable variability in the progress of ageing in the pituitary-ovarian axis in this species. Some senile fish, kept under favourable conditions lived for several further months and remained in good physical condition until just before their death. They showed no evidence of a lack of pituitary trophic hormones, other than gonadotrophins. This finding indicates that pituitary failure in the post-reproductive fish was partial, rather than complete, involving only the gonadotrophic hormones. On a procédé à une étude histologique de l'ovaire du poisson combattant siamois Betta splendens sexuellement mûr er des modifications qui se produisent après l'arrêt de l'activité reproductrice. Les modifications associées au vieillissement ont évolué de deux façons. Dans la majorité des ovaires au stade post-reproducteur, la premiére modification marquée était la carence de vitellogenèse, qui allait de pair avec l'atrophie de tous les oeufs à vitellus déjà présents dans la gonade, sans qu'il y eût pourtant d'ampêchements à la croissance et au développement d'oocytes d'un stade précoce. Les oocytes de la phasa à anneau circumnucéaire ont manifesté plus tard des altérations atrésiques; la déposition d'huile devenait irrégulière et sporadique, pour finalement cesser chez le poisson sénile. La pycnose du noyau était généralement la première modification atrésique apparent chez les oocytes primaires et était rapidement suivie d'une distorsion de la forme de la cellule et d'irrégularités dans la réaction de coloration du cytoplasme. Chez un petit nombre de poissons au stade post-reproducteur, l'ovaire entire devenait atrésique, tous les stades de développement des oocytes manifestant simultanément des modifications dégénératives. Les ovaires des poissons séniles, âgés de plus de 30 mois, ne contenaient pas d'oeufs à vitellus et la plupart des oocytes étaient aux stades finals de résorption. Les parois des ovaires étaient épaissies chez beaucoup de poissons et la quantilé de tissu conjonctif des ovaires avait augmenté. Les poissons les plus âgés de la série avaient des ovaient des ovaires rétrécis, constitués principalement de stroma et de tissue conjonctif, entre lesquels on pouvait distinguer les restes de quelques oeufs atrésiques qui prenaient légèrement la coloration. Ces constatations contrasten nettement avec celles faites au cours d'une étude des changements associé au vieillissement qui se manifestent dans les ovaired du guppy, Lebistes reticulatus. Chez les guppies âgés de 30 mois et plus, on constatait un déclin de l'activité ovarienne, révélé par une diminution du nombre d'oeufs mûrs présents et par l'infiltration de tissu conjonctif dans l'ovaire. On ne remarquait toutefois pas di'altéations atrésiques significatives chez les oocytes des premiers stades et il semblait possible que ces oeufs aux premiers stades auraient mûri et été fécondés dans des conditions appropriétes. En contraste, la sénescence gonadique précédait régulièrement la sénescence somatique chez le poisson combattant et beaucoup d'individus ont vécu bien au-delà de leur temps de vie reproductrice. Les chagnements associés au vieillissement constatés chez le poisson combattant à lâge post-reproducteur correspondent à ceux qui suivent l'ablation de l'hypophyse ches les téléostéens et il semple probable que ces changements reflètent un décline de l'activité fonctionnelle de l'hypophyse. Les changements régressifs ultérieurs reflètent cependant probablement le vieillissement autonome de l'ovaire même. Chez les poissons chez lesquels tous les stades de développement des oocytes devenaient simultanément atrésiques, il y avait probablement un déclin des deux activités, hypophysaire et gonadique, au début de la période de vie post-reproductrice. La gammae des modifications de vieillissement observées sur les ovaires des poissons combattants indique que la porgression du viellissement de l'axe h et ovarien varie fortement chez cette espéce. Certains poissons séniles gardés dans des conditions favorables ont vécu encore plusieurs mois et sont restés en bonne condition physique jusqu'à trés peu de temps avant leur mort. Ils ne présentaient aucun indice de carence en hormones trophiques hypophysaires, les gonadotrophines exceptées. Cette constatations indique que le carence hypophysaire était plutôt partielle que compléte chez le poisson au stade post-reproducteur et ne concernait que les hormones gonadotrophiques. Eine histologische Untersuchung am Ovar geschlechtsreifer siamesischer Kampffische, Betta splendens, wurde durchgeführt, und ide Veränderungen nach Aufhören der Brutaktivität wurden verfolgt. Die Altersveränderungern können auf zweierlei Art fortschreiten. Bei der Mehrzahl der postreproduktiven Ovarien was die erste größere Veränderung das Ausbleiben der Vitellogenese zusammen mit Atrophie schon vorhandener dotterhaltiger Eier in der Gonade, obwohl keine Einschränkung des Wachstums und der Entwicklung der Oocyten früherer Stadien vorlag. Später zeigten die Oocytes aus der circumnuklearen Ringphase atretische Veränderungen; die Ölablagerung wurde irrelulär und sporadisch, und schließlich trat bei senilen Fischen überhaupt keine Ölablagerung auf. Kernpyknose war im allgemeinen die erste deutliche atretische Veränderung bei den primären Oocyten, schnell gefolgt von einer Verzerrung der Zellform und Unregelmäßigkeiten in der Farbreaktion des Cytoplasmas. Bei einigen postreproduktiven Fischen wurde das Ovar insegesamt atretisch, wobei alle Stadien der Oocyten-Entwicklung gleichzeitig degenerative Veränderungen zeigten. Die Ovarien seniler Fische [älter als 30 Monate] enthielten keine dotterhaltigen Eier, und die meisten Oocyten befanden sich in den letzten Stadien der Resorption. Bei vielen Fischen waren die Ovarwände verdickt, und der Gehalt an Bindegewebe in den Ovairen und Bindegewebe bestanden, in dem einige leicht angefärbte atretsche Eier verstreut zu sehen waren. Diese Ergebnisse stehen in in deutlichem Gegensatz zu den Ergebnissen aus einer Untersuchung der Altersveränderunger in den Ovarien von Guppies, Lebistes reticulatus. Bei 30 Monate alten und älteren Guppies gab es eine Abnahme der Ovarienaktivität, wie sich durch eine Verminderung der Zahl von reifen Eiern und Infiltration des Ovars mit Bindegewebe ausdrückerte. Es gab jedoch keine wesentlichen atretischen Veränderungen bei den Oocytes der frühen Phasen, und es schien, daß diese Eier aus frühen Stadien möglicherweise unter geeigneten Bedingungen reifen und befruchtet werden könnten. Im Gegensatz dazu trat geschlechtliche Alterung bei den Kampffischen immer vor der somatischen Alterung auf, und viele Individuen lebten weit über das Ende ihrer Fortpflanzungszeit hinaus. Die Altersveränderungen in den Ovarien postreproduktiver Kampffische ähneln den Veränderungen, welche nach Entfernung der Hypophyse bei Teleosten auftreten, und es erscheint wahrscheinlich, daß die Altersveränderungen eine Abnahme der funktionellen Aktivität der Hypophyse widerspeigeln. Die späteren regressiven Veränderungen spiegeln jedoch wahrscheinlich ein autonomes Altern des Ovars selbst wider. Bei den Fischen, bei denen alle Entwicklungsstadien der Oocytes zugleich atretisch wurden, lag wahrscheinlich eine Abnahme der Hypophysen—und der Gonadenaktivität früh im postreproduktiven Leben vor. Der Bereich der Altersveränderungen bei den Ovarien der Kampffische zeigt eine beträchliche Variabilität im Altersprozeß in der Hypophyse-Ovar-Achse in dieser Spezies an. Einige senile Fische, welche unter günstigen Bedingungen gehalten wurden, lebten für einige weitere Monate und blieben in guter physischer Verfassung bis kurz vor ihrem Tod. Sie wiesen keine Zeichen eines Fehlens von trophischen Hormonen der Hypophyse auf, außer den Gonadotrophinen. Diese Beobachtung zeigt, daß der Hypophysensausfall bei den post-reproducktiven Fischen nur teilweise vorlag und nur die gonadotrophen Hormone betraf.