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Zur Kenntnis der Systematik und Ökologie der „Evetria”‐Arten (Lepid.‐Tortricidae)*

1966; Wiley; Volume: 58; Issue: 1-4 Linguagem: Alemão

10.1111/j.1439-0418.1966.tb04345.x

0044-2240

D.K. Schroder,

Entomological Studies and Ecology

Zusammenfassung 1 Die systematische Stellung der neun unter dem Gattungsnamen Evetria oder Retinia bekannten europäischen Kiefernknospen- und Triebwickler wird kurz besprochen und festgestellt, daß sie vier verschiedenen Genera angehören: Rhyacionia (mit den Arten buoliana, pinicolana, pinivorana und duplana), Clavigesta (mit der Art sylvestrana), Blastethia (mit den Arten turionella, posticana und mughiana) und Petrova (mit der Art resinella). 2 Die Wertigkeit der morphologischen Merkmale der erwachsenen Larven wurde untersucht und am Labium und den labialen Anhängen, insbesondere der Spindel, für die Artentrennung brauchbare Merkmale gefunden. 3 Es wurde eine Korrelation zwischen der Hakenzahl an den Bauchfüßen und der Kopfkapselgröße festgestellt. Somit kann die Hakenzahl je Bauchfuß zur Trennung der Larvenstadien der einzelnen Arten benutzt werden. 4 Die von Swatschek (1958) veröffentlichte Chaetotaxie der Larven wurde überprüft und bei der Erstellung der Bestimmungsschlüssel berücksichtigt. 5 Es wurden Schlüssel zur Bestimmung der Gattungen und Arten nach den Larven aufgestellt und die Morphologie und Chaetotaxie der Larven der einzelnen Arten beschrieben. Bei R. buoliana wurden auch die Größenmaße der Larven der sechs Stadien überprüft. Die Bestimmungsschlüssel sind mit 62 Abbildungen auf elf Tafeln versehen. Es wurde festgestellt, daß die Larven der Arten B. turionella und B. posticana zwar unterschiedlich groß sind, sich aber sonst einander völlig gleichen. 6 Die Morphologie und Chaetotaxie der Puppen wird besprochen und ein Schlüssel zur Bestimmung der Gattungen und Arten nach den Puppen aufgestellt. Der Bestimmungsschlüssel ist mit 37 Abbildungen auf elf Tafeln versehen. Die Puppen werden auch in dorsaler, lateraler und ventraler Sicht abgebildet. Auch zwischen den Puppen von B. turionella und B. posticana konnte lediglich ein Größenunterschied festgestellt werden. 7 Von den Arten R. pinicolana, R. duplana und B. mughiana standen keine Larven und von den beiden letztgenannten Arten auch keine Puppen zur Verfügung. An Stelle der Larven und Puppen von R. duplana werden solche von R. simulata beschrieben. 8 Die Biologie der behandelten Arten wird gattungsweise besprochen, und die wesentlichen intraspezifischen Unterschiede der Arten jeder Gattung werden besonders hervorgehoben. Es ist festzustellen, daß auch in der Lebensweise von B. turionella und B. posticana keine wesentlichen Unterschiede beobachtet wurden. 9 Es wurde ein nach den vier Jahreszeiten unterteilter Schlüssel erstellt, mit dessen Hilfe es dem Forstmann möglich ist, nach dem Fraßbild und dem gefundenen Stadium (Ei, Larve, Puppe) die betreffende Wicklerart unschwer zu erkennen. 10 Die Verbreitung der einzelnen Arten wird besprochen und in neun Verbreitungskarten dargestellt. Es werden Angaben über das Vorkommen innerhalb der Verbreitungsgebiete gemacht und bisher für die einzelnen Arten beobachtete Massenvermehrungen mitgeteilt (sofern sie in der benutzten Literatur erwähnt wurden). Es muß darauf hingewiesen werden, daß bestimmte Teile der Verbreitungsgrenzen aus Mangel an entsprechenden, derzeit nicht zugänglichen Unterlagen nicht genügend gesichert werden konnten, das gilt ganz besonders für die Ostgrenzen. 11 Es wird auf die Schwierigkeiten hingewiesen, denen man bei der Auswertung von Wirt-Parasiten-Listen begegnet, und festgestellt, daß nur für R. buoliana ausreichende Unterlagen für die Besprechung eines Parasitenkomplexes vorliegen. 12 Sechzehn umfangreiche Parasitenlisten von R. buoliana und zahlreiche weitere, von mindestens zwei Autoren erwähnte Parasiten dieser Art wurden in einer Tabelle (Tab. 1) eingetragen, die Stetigkeit und Häufigkeit der einzelnen Parasitenarten untersucht und fünf Häufigkeits- und Stetigkeitsgruppen unterschieden. Es wurde festgestellt, daß allgemein eine ausgeprägte Stetigkeit und eine große Häufigkeit gekoppelt sind. Als allgemein wichtigste Parasiten wurden Orgilus obscurator Nees und Cremastus interruptor Grav. festgestellt. Diese beiden Arten bewirken allein etwa ein Viertel und zusammen mit neun weiteren Arten etwa drei Viertel der Gesamtparatisierung. 13 Die Biologie einiger wichtiger Parasitenarten: Orgilus obscurator, Cremastus interruptor, Campoplex ramidulus, Campoplex rufifemur, Actia nudibasis und Lypha dubia (Innenparasiten der Larven), Ephialtes sagax und Ephialtes ruficollis (Ectoparasiten der Altlarven), Pimpla turionellae und Tetrastichus turionum (Puppenparasiten) und des Hyperparasiten Perilampus tristes, wird besprochen und in einem Schema dargestellt. 14 Für die übrigen hier behandelten Arten werden Parasitenlisten gegeben, die nach der Literatur und den Ergebnissen eigener Zuchten zusammengestellt wurden. In diesem Abschnitt wird auch die Biologie von Glypta resinanae beschrieben. 15 Das Ergebnis der Untersuchung von 60 verschiedenen Kiefernbeständen in Deutschland, in den Niederlanden, in Österreich und in der Schweiz während der Jahre 1961 und 1962 wird mitgeteilt. Die Arten R. duplana und B. mughiana wurden während des Beobachtungszeitraumes nicht gefunden, die übrigen Arten wurden in wechselnder Häufigkeit in mehreren der untersuchten Bestände festgestellt. Die artliche Zusammensetzung und die unterschiedliche Häufigkeit der einzelnen Arten, wie während der Jahre 1961 und 1962 für die untersuchten Bestände festgestellt wurden, führte zur Ausscheidung sogenannter Fraßgesellschaftstypen, von denen vermutet wird, daß sie als charakteristisch für bestimmte ökologische Verhältnisse angesehen werden dürfen. 16 Die unterschiedliche Artdisposition der verschiedenen Kiefernarten für den Befall durch R. buoliana wird diskutiert. Es kann festgestellt werden, daß verschiedene Kiefernarten unter gegebenen Bedingungen auf dem gleichen Standort unterschiedlich stark von R. buoliana befallen und einzelne Arten überhaupt nicht angegriffen werden. Stark anfällig waren: P. resinosa, P. silvestris, P. nigra var. austriaca, P. murrayana, P. ponderosa, P. banksiana und P. contorta. Nicht oder fast nicht wurden die Arten: P. cembra, P. strobus, P. mugo, P. nigra var. corsicana, P. taeda, P. pinaster, P. virginiana und P. muricata befallen. 17 In bezug auf P. silvestris kann ausgesagt werden, daß durchaus nicht alle Herkünfte gleich stark von R. buoliana befallen werden, es ist vielmehr eine unterschiedliche Rassendisposition erkennbar. Allgemein werden einheimische Herkünfte weniger stark befallen als fremde. 18 Die vermutlichen Ursachen für die Disposition der Kiefern für den Befall von R. buoliana und anderen Wicklern werden kurz besprochen. Es wird auf den Zusammenhang zwischen der Störung des Wasserhaushalts der Kiefern und der Häufigkeit der Triebwickler hingewiesen. Die von verschiedenen Autoren über den möglichen ursächlichen Zusammenhang dieser Beziehung gemachten Beobachtungen werden diskutiert. 19 Es wird festgestellt, daß Massenvermehrungen der Kiefernknospen- und Triebwickler fast ausschließlich in Beständen auf nährstoffarmen, grundwasserfernen Böden der Diluvialebenen oder flachgründigen, armen Verwitterungsböden mit geringer Wasserkapazität beobachtet werden. Liegen solche Böden in Gebieten mit geringem Niederschlag (unter 600 mm jährlich), geringer Luftfeuchtigkeit (unter 60%), intensiver Strahlung und häufiger Bewindung, so daß eine Erhöhung der Evaporation des Bodens und der Transpiration der Kiefern und der Bodenvegetation erfolgt, kommt es nicht selten zur Herausbildung sogenannter Dauerschadgebiete, in denen die Kiefern zu Büschen verkrüppeln. 20 Die Zerstörung des den natürlichen Gegebenheiten entsprechenden Waldaufbaus durch Großkahlschläge und die nachfolgende Begründung von Kiefernmonokulturen verstärkt viele der ungünstigen Wirkungen von an sich schon armen Standorten und kann auch Böden, die normalerweise etwas bessere Wuchsbedingungen für die Kiefer bieten, ungünstig verändern. Die Wirkung des Schutzes gegen Strahlung und Wind auf den Wasserhaushalt der Kiefern ist besonders abträglich. 21 Die Begründung von Kiefernmonokulturen im Gebiet des natürlichen Kiefernmischwaldes und außerhalb ihres natürlichen Vorkommens im Gebiet der Eichen-Buchen-Mischwälder, auf Ödländereien und landwirtschaftlichen Grenzertragsböden, ohne genügende Berücksichtigung der örtlichen Gegebenheiten, führte in vielen Fällen zu einem starken Befall durch die Knospen- und Triebwickler, nicht selten sogar zur Vernichtung ganzer Pflanzungen. 22 Es wird auf die Notwendigkeit hingewiesen, der Untersuchung der Entstehungsursachen von Wicklerkalamitäten größere Aufmerksamkeit zu widmen. Summary 1 The systematic position of the nine European pine shoot moths, all previously cited as Evetria (Retinia) spp., is discussed. According to modern systematics the European pine shoot moths belong to four different genera: Rhyacionia (buoliana, pinicolana, pinivorana, duplana), Clavigesta (sylvestrana), Blastethia (turionella, posticana, mughiana), and Petrova (resinella). 2 The taxonomic value of the morphological characters of the adult larvae were assessed, and constant interspecific differences were found in the labium, the spinneret, the chitinization of the false legs, and the distribution of spines on the skin. 3 The number of hooks on the false was found to be correlated with the width of the head-capsule. This enables the number of hooks on the false legs to be used to seperate the different larval instars of each species. 4 The chaetotaxy of Swatschek (1958) has been checked on a greater number of larvae. Chaetotactic characters were included in the keys. 5 Keys are given for the identification of the genera and species, and the morphology and chaetotaxy of the larvae are described. All larval instars of R. buoliana were studied. The keys are illustrated by 62 drawings on 11 plates. The larvae of B. turionella and B. posticana are only separable by the difference in size. 6 Keys are given for the identification of the pupae of each genera and species, and the morphology and chaetotaxy of the pupae are described. The keys are illustrated by 37 drawings on 11 plates, and the pupae are shown in dorsal, lateral and ventral view. As with the larvae the pupae of B. turionella and B. posticana may only be separated by the differences in size. 7 No larvae of R. pinicolana, R. duplana or B. mughiana were available and pupae of the last two species were also unobtainable. Instead of R. duplana, the larvae and pupae of R. simulata are described. 8 The biology of all species is discussed, separately for each genus, and special attention is given to the interspecific differences between the species of each genus. It was found that the biology of B. turionella and B. posticana is almost identical. 9 A key is given for the identification of the shoot moth species in the field, taking into consideration the interspecific seasonal differences in the appearance of the damage, and the stage of development in which the species is found. 10 The distribution of each species is discussed and distribution maps are given for each species. Information is given on the occurrence of each species within its distribution area and observations on mass-outbreaks are noted where they are mentioned in the literature. 11 The problems deriving from the lack of agreement between the parasite-host lists recorded in the literature is discussed, and consequently only the parasite complex of R. buoliana has been analyzed. 12 16 substantial lists of parasites of R. buoliana, together with those parasites which had been recorded at least twice in the literature, are given in table 1. The abundance and constancy of each parasite species is analysed, and the parasites then grouped into five abundance - and constancy classes. It was found that in general a high level of abundance is associated with a high constancy. The most important parasites of R. buoliana are Orgilus obscurator Nees and Temelucha interruptor Grav. These two species accounted for about 25 % of the total parasitism recorded, and together with nine other species about 75 % of the total parasitism recorded. 13 A short account is given on the biology of the following species: Orgilus obscurator, Temelucha interruptor, Omorgus ramidulus, Eulimneria rufi-femur, Actia nudibasis, and Lypha dubia (internal larval parasites), Ephialtes sagax and E. ruficollis (ectoparasites of the last larval instars), Pimpla turionella and Tetrastichus turionum (pupal parasites), and of the hyperparasite Perilampus tristis. 14 For the other shoot moth species parasite lists are given which were compiled from both the records in the literature and the results of rearing experiments. The biology of Glypta resinanae is described. 15 A summary is given of the 1961-62 collections of infested pine shoots from 60 different localities in Austria, Germany, the Netherlands, and Switzerland. R. duplana and B. mughiana were not found in the collections; all other species were found in different densities. Characteristic associations of the different shoot moth species, in relation to the abundance of each species, are tentatively described. The relationship between the species present and their relative abundance in relation to the physical characteristics of the environment is examined. 16 The susceptibility to the attack of R. buoliana is discussed for a number of pine species. Heavy attack is reported for the following species: P. resinosa, P. silvestris, P. nigra var. austriaca, P. murrayana, P. ponderosa, P. banksiana, and P. contorta; whilst P. cembra, P. strobus, P. mugo, P. nigra var. corsicana, P. taeda, P. pinaster, P. virginiana, and P. muricata have so far never been attacked or only very limited feeding has been observed. 17 There are marked differences in the susceptibility of the different races of P. silvestris to attack by R. buoliana, in general local races seem to be less susceptible than races from distant areas. 18 The probable factors predisposing pines to attack by R. buoliana and other pine shoot moths are briefly discussed, and attention is directed to the obvious correlation between high shoot moth populations and a deficit in the water-table of the host plants. 19 It may be said that mass-outbreaks of the pine shoot moths generally occur in pine forests which stand on unfertile diluvial soils with a low water-table or, on poor, shallow soils overlaying the parent rocks, which have a very low waterholding-capacity. Continuous mass-outbreaks very frequently occur in areas with a low annual precepitation, below 600 mm, and a low relative humidity during the vegetation period below 60 %. An intensive solar radiation and a free exposure to winds, which increase the evaporation of the soil and the transpiration of the pines, frequently effects an increase in the shoot moth populations. 20 The destruction of natural forests by clearcuts and forest fires is in many cases followed by reforestations of great areas with only on tree species, e. g. P. silvestris (in Europe). The artificial accumulation of a tremendous number of pines in areas with unfavourable ecological conditions often provocates a number of insect pests which would not occur under natural conditions. In many cases incorrect cultivation has resulted in a degredation of the soil, and in several areas the pines remained shrubby because of the poor growth rate and damage by insects. 21 In a number of cases heavy outbreaks of shoot moths were observed, which often resulted in the complete destruction of pine plantations, when pure cultures of pines were established within the area of natural mixed forests (with a certain percentage of pines). Outbreaks were also observed when pure cultures of pines were established outside the natural pine area, in the area of the natural oak-beech-forests, on wastelands, and on abandoned farm-lands. 22 It is pointed out that there is an urgent need to initiate detailed studies on the population dynamics of pine shoot moths, which would also deal with the ecology and physiology of the host plants, and the effects of the physical factors on both, the host plants and the shoot moths.