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Neurotransmisores del sistema límbico. Hipocampo, GABA y memoria. Primera parte

2007; Ramon de la Fuente National Institute of Psychiatry; Volume: 30; Issue: 4 Linguagem: Espanhol

0185-3325

Eduardo Castro-Sierra, Fernando Chico Ponce de León, Luis Felipe Gordillo Domínguez, Alison Portugal Rivera,

Neuroscience, Education and Cognitive Function

Introduccion. El hipocampo deriva del telencefalo. Embriologicamente esta formado por las cortezas mas arcaicas. Diferentes procesos de telenfalizacion filogenetica y ontogenetica lo llevaran a una posicion mesial y basal. Esta estructura tiene tres componentes: a) Hipocampo retrocomisural, o hipocampo propiamente dicho (HR). b) Hipocampo supracomisural (HS). c) Hipocampo precomisural (HP). El HR se halla en la parte mas medial del 5° giro temporal (5 GT). La cara externa/superior del HR se encuentra en el receso temporal del ventriculo lateral. Se le llama pes hippocampi o albeus. Hacia adentro esta limitado por la fisura coroide, hacia afuera y hacia abajo por el parenquima del 5° GT, hacia adelante por la amigdala del cuerpo estriado y hacia atras por el istmo. El fornix es la continuacion de las eferencias de CA3, CA1 y el subiculo. Por medio de un giro circular, asciende sobre el talamo y, al descender enfrente de los orificios de Monro y atravesar el hipotalamo, llegara a los cuerpos mamilares. Consta de fimbrias, pilares posteriores y un cuerpo y pilares anteriores. Estos ultimos pasan por detras de la comisura blanca anterior (CBA) y conforman la porcion anterior de los orificios de Monro. Engramas. La memoria y la plasticidad sinaptica. Los engramas son medios hipoteticos por medio de los cuales las huellas (trazas) de memoria se almacenan como cambios fisicos o bioquimicos en el cerebro en respuesta a estimulos externos. La existencia de los engramas ha sido propuesta por diversas teorias cientificas que intentan explicar el porque de la persistencia de la memoria y como algunas memorias se almacenan en el cerebro. El hecho de que la memoria sea persistente subraya la importancia de comprender los factores que mantienen la fuerza sinaptica y previenen cambios sinapticos no deseados. Como se vera en el texto, hay evidencia de que las conexiones recurrentes inhibitorias en la region CA1 del Asta de Amon del hipocampo podrian contribuir en este sentido al modular la capacidad relativa de induccion de potenciacion a largo plazo (LTP, o long-term potentiation) o de depresion a largo plazo (LTD, o long-term depression) de la actividad sinaptica, dadas por un sequito de estimulaciones a alta o baja frecuencia, respectivamente. El hipocampo parece ser capaz de seleccionar los aspectos mas relevantes de los menos relevantes de una experiencia definida con el objeto de transformarlos en memoria de largo plazo. De acuerdo con el concepto de etiquetado emocional, por ejemplo se etiquetara a la experiencia como importante por medio de la activacion de la amigdala en eventos emocionalmente sugerentes y se promovera la plasticidad sinaptica en otras regiones cerebrales, como el hipocampo. Se ha podido mostrar recientemente que la activacion de la amigdala podra transformar la plasticidad transitoria en plasticidad de larga duracion. Esto se relacionara de modo directo con la hipotesis arriba mencionada del etiquetado emocional, ya que la activacion de este organo podra disparar a los sistemas neuromodulatorios lo que, a su vez, reducira el umbral de activacion del mecanismo de etiquetado sinaptico y facilitara la transformacion de memoria temprana en memoria tardia a nivel del hipocampo por accion directa amigdalina sobre este organo. Acido g-aminobutirico. El acido g-aminobutirico (GABA), con sus distintas subunidades receptoras, funciona como neurotransmisor inhibidor en el hipocampo en las actividades de memoria. GABA y memoria. La LTP ha sido un mecanismo de plasticidad sinaptica muy estudiado y, como hemos mencionado, se relaciona intimamente con diversos procesos de memoria y aprendizaje en los mamiferos. Se ha observado, en las celulas piramidales del area CA1 del hipocampo de ratones jovenes de la cepa C57BL/6, que se requiere del apareamiento de la estimulacion presinaptica con tan solo un potencial de accion postsinaptico para que se induzca en ellas la LTP, mientras que en el animal adulto se necesita aparear dicha estimulacion con varios potenciales de accion para lograr dicha induccion. Este cambio podria ser el resultado de una modificacion durante la maduracion de la inhibicion GABAergica. Un bano de muscimol, agonista del GABAA, a cortes hipocampicos en el area CA1 aumentara la gama de frecuencias inductoras de la LTD, mientras que en presencia de picrotoxina, antagonista del GABAA, la LTD se inducira solo a muy bajas frecuencias de estimulacion. La inhibicion recurrente que se presenta parece provenir de un ingreso GABAergico a las neuronas piramidales de CA1. De este modo, la actividad postsinaptica podria aumentar, en forma de potenciales de accion, la inhibicion GABAergica por medio de la retroalimentacion y favorecer asi la LTD.