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Status Sistematico del Género Geobatrachus Ruthven 1915 (amphibia: Anura)

1979; National University of Colombia; Volume: 12; Issue: 59 Linguagem: Espanhol

2357-3759

María Cristina Ardila Robayo,

Scarabaeidae Beetle Taxonomy and Biogeography

Se recopilan las diferentes asignaciones en cuanto a familia que han sido formuladas hasta la fecha para el genero Geobatrachus. Mediante la recoleccion de una serie de topotipos virtuales de este genero monotipico, endemico del sector noroeste del macizo de la Sierra Nevada de Santa Marta (Departamento del Magdalena, Colombia), se elaboro una descripcion detallada y se procedio a un analisis de 67 caracteristicas morfologicas, a las cuales se adiciono el numero cromosomico (2n = 20), seleccionadas conforme a las utilizadas por LYNCH y HEYER en sus estudios sobre clasificacion y filogenia de los Leptodactylidae, las cuales, despues de un examen inicial, se consideraron significativas, a fin de precisar las afinidades de este genero, Simultaneamente con la recoleccion del material se adelantaron observaciones ecologicas que permitieron establecer que su distribucion se opera en el area de bosques humedos, frecuentemente nublados entre los 1.750 y 3.000 metros, y que la especie tolera situaciones paraclimacicas (plantaciones artificiales de Cupressus sp., Pinus sp. y piso cubierto de Pennisetum clandestinum) y que sus habitos son netamente terrestres y semifosoriales. De los caracteres externos cabe destacar una gran variabilidad cromatica individual; el integumento desprovisto de adaptaciones xeromorfas y de complejos glandulares especializados, indica una adaptacion hacia un habitat higrofilo, anadidos a la extremada reduccion del primer dedo pedial. Las caracteristicas esqueleticas determinadas mediante diseccion y tincion diferencial, muestran un tipo generalizado sin reduccion pronunciada de elementos craneales, con presencia de dientes no pedicelados en la arcada maxilar, sin evidencias de adaptaciones fragmoticas ni fosoriales ni ornamentacion epicraneal o exostosis, aparato hioideo generalizado, 8 vertebras presacras sin fusion ni imbricacion y con procesos transversos especializados, sacro con diapofisis no dilatadas, astragalo y calcaneo fusionados, tarsales reducidos a dos. Es llamativa la presencia de falanges terminales en forma de T, lo cual podria sugerir una pre adaptacion hacia un regimen arboricola (o bien la derivacion a partir de un antecesor arboricola), Una condicion firmisternal plena de la cintura escapular y la notable reduccion de la clavicula insinuarian una aparente relacion con los Microhylidae. La musculatura muestra un M. intermandibularis con rafe medial, la insercion del M. adductor mandibularis subexternus de tipo S, el tendon distal del M. semitendinosus con recorrido ventral a los Mm. graciles; el M. adductor longus con insercion en la rodilla, y la ausencia de una cabeza accesoria o tendon del M. glutaeus magnus (caracter unico dentro de los Neobatrachia, pero verosimilmente debido a perdida secundaria). Una de las caracteristicas mas llamativas (en contra de registros previos de renacuajos atribuidos tentativamente a esta especie) es la confirmacion de un desarrollo directo que a priori podria suponerse dada la reducida postura de huevos megalecitales en lugares protegidos y que corresponde a una adaptacion hacia ambientes de montana con escasa oportunidad para un desarrollo larvario acuatico. Los 68 caracteres utilizados fueron codificados numericamente segun sus condiciones primitivas o derivadas, segun criterios aceptados en la literatura reciente, tanto para facilitar las comparaciones como para intentar reconstruir la filogenia segun principios de taxonomia numerica. Facilmente por exclusion se descarto la posibilidad de que Geobatrachus representase conforme a la firmisternia un elemento de los Microhyloidea, y la ausencia de elementos esqueleticos interfalangeales, excluyen cualquier posible afinidad con los Centrolenidae, Hylidae y Pseudidae, aun cuando ninguna caracteristica, salvo la ausencia del tendon accesorio del M. glutaeus magnus (interpretada como perdida secundaria) excluye la asignacion de Geobatrachus a los Bufonoidea. Ninguna caracteristica en particular permite referir el genero a los Myobatrachidae ni a los Heleophrynidae, la ausencia de organo de Bidder (unica caracteristica diagnostica entre Leptodactylidae y Bufonidae) elimina, aparte de la afinidad mostrada por cladogramas experimentales, la familia Bufonidae de toda su consideracion adicional. En cuanto a los Brachycephalidae (sensu McDIARMID 1969), si bien aparentemente derivados de los Leptodactylidae, diferencias tales como la estructura de la cintura escapular y el desarrollo de osteodermos dorsales los excluyen de consideracion. El analisis combinatorial realizado mediante cladogramas confirma que los Phyllobatinae (= Dendrobatidae) son derivados de los Elosiini, y que los acreditan mejor en el rango de subfamilia dentro de los Leptodactylidae que como familia separada. Aun cuando la firmisternia en particular puede sugerir afinidades con Geobatrachus, ciertamente este genero al igual que Rhinoderma no pueden ser asignados a los Phyllobatinae. El analisis de los caracteres de Rhinoderma indica que este genero se derivo del antecesor inmediato de los Leptodactylinae o de elementos antiguos de este grupo y que, al igual que en el caso de los Phyllobatinae, bien pueden involucrarse dentro de los Leptodactylidae como una sub familia, a menos que se recurra a dividir dicha familia en varios grupos de jerarquia familiar. No obstante Geobatrachus difiere ampliamente de los Rhinodermatinae y, como lo indican los cladogramas elaborados, muestra su maxima afinidad con los Eleutherodactylini, si bien representa un genero bien diferenciado dentro de la tribu quizas como resultado de la evolucion in situ de un stock antiguo de aislamiento desde el Terciario, que ha sobrevivido en condiciones favorecidas por la ecuabilidad climatica, Hipotesis basadas en las evidencias paleogeograficas y paleoclimaticas disponibles, asi como con forme a la posible dicotomia fundamental de los llamados grupos ,. Alpha y “Beta de los Eleutherodactylus son discutidas. Con exclusion de Euparkerella y Holoaden los Eleutherodactylini (cuya diferenciacion inicial quizas tuvo lugar en el S. E. de Brasil), los restantes generos del grupo se hallan estrechamente relacionados entre si, aun cuando una revision exhaustiva de Eleutherodactylus que eventualmente puede llegar a subdividir este genero, puede llevar a conclusiones que si bien no se aparten substancialmente de las interpretaciones aqui ofrecidas, si conduzcan a una interpretacion mejor fundada de la que las hipotesis planteadas o incluso a una reduccion del numero de generos actualmente reconocidos. Tanto la firmisternia como la perdida del tendon accesorio del M. glutaeus magnus y el numero comparativamente reducido de cromosomas con ausencia de acrocentricos, sugieren que Geobatrachus represente una linea extrema de especializacion dentro de los Eleutherodactylini. La evidencia aportada por el analisis cladistico no favorece considerar a los Eleutherodactylinae como derivados de Adenomera o de un antecesor inmediato comun con este genero y, por tanto, la adquisicion del desarrollo directo dentro de los Leptodactylidae parece haber ocurrido independientemente al menos en dos lineas fileticas.