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Phylogenetic analysis of Elateriformia (Coleoptera: Polyphaga) based on larval characters

2009; Wiley; Volume: 33; Issue: 3-4 Linguagem: Alemão

10.1111/j.1439-0469.1995.tb00969.x

1439-0469

Rolf G. Beutel,

Scarabaeidae Beetle Taxonomy and Biogeography

External and internal structures of larvae of Elateriformia were studied and interpreted phylogenetically. Detailed descriptions of the head of representatives of the superfamilies Dryopoidea (Lanternarius sp.; Heteroceridae), Elateroidea (Melanotus sp.; Elateridae), and Cantharoidea (Phosphaena sp.; Lampyridae) are presented. Internal structures of larvae of Eulichadidae, Callirhipidae, Psephenidae, Dryopidae, Limnichidae, Artematopidae, Drilidae, and Homalisidae were examined for the first time. Loss of the mandibular mola is a common derived feature of Elateriformia. Prognathism, the presence of a broad, sclerotized gula, and an abdominal apex which is formed by tergite IX are considered as synapomorphies of Dryopoidea + Elateroidea + Cantharoidea. The presence of a characteristic maxillolabial complex and vertically arranged extrinsic maxillary muscles strongly support a monophylum comprising Dryopoidea (excluding Eulichadidae and Ptilodactylidae partim), Elateroidea, and Cantharoidea. As currently defined, Ptilodactylidae are paraphyletic. A monophylum comprising Eulichadidae and Ptilodactylidae (excluding Araeopidius and Cladotominae) is supported by the presence of a rigid, articulated mandibular process and paired lobes of segment X, which border the anus laterally. The monophyly of Elateroidea, Cantharoidea, and Dryopoidea (excluding Callirhipidae, Eulichadidae, and Ptilodactylidae part.) is suggested by apomorphic features of the tentorium and by the origin of the vertical maxillary muscles from the strongly modified posterior tentorial arm. The monophyly of Dryopoidea (excluding Callirhipidae, Eulichadidae, and Ptilodactylidae part.) remains open to question. A sister-group relationship between the dryopoid families Limnichidae and Heteroceridae is indicated by a specialized vestiture of setae, a hyaline antennal appendage, and a sclerotized, cranial tentorial connecting bar. The monophyly of Araeopidius, Cladotominae, Chelonariidae, Psephenidae, Dryopidae, Lutrochidae, and Elmidae is suggested by the presence of a ventrally hinged operculum of segment IX. The presence of plumose setae on the mouthparts is a possible synapomorphy of Chelonariidae, Psephenidae, Lutrochidae, and Elmidae. The presence of three retractable anal gills is considered as a significant synapomorphy of the latter three families. The monophyly of Elateroidea + Cantharoidea is indicated by partial reduction and immobilization of the labrum, loss of labral muscles (Brachypsectra?), the presence of a strongly developed M. tentoriohypopharyngalis lateralis, and the presence of a setose pre-oral filter (groundplan). Complete fusion of clypeus and labrum is considered as a possible synapomorphy of the elateroid families (excluding Artematopidae) on the one hand, and of Cantharoidea (excluding Brachypsectridae) on the other. Highly aberrant, plate-like mandibles with restricted mobility and longitudinal sclerotizations of the prosternum are considered as synapomorphies of Cerophytidae, Throscidae, and Eucnemidae. An unusually small and wedge-shaped head capsule, antennae inserted on conspicuous elevations, and a lightly sclerotized, grub-like body are probably synapomorphies of the latter two families. Strongly sclerotized thoracic and abdominal segments with the pleura largely or completely concealed may point towards a closer relationship between Cebrionidae and the elaterid subgroup Elaterinae. The monophyly of Cantharoidea is suggested by the presence of a longitudinal mandibular groove (groundplan). The direct attachment of the vertical maxillary muscles to the posthypopharynx is probably a synapomorphic feature of Homalisidae, Lycidae, Drilidae, Phengodidae (?), and Lampyridae. The monophyly of Homalisidae, Phengodidae, and Lampyridae is strongly supported by the presence of abdominal luminous organs. Fifty-four equally parsimonious PAUP-generated trees required 37 steps whereas 39 steps were needed in the hand-made cladogram. A monophylum suggested by PAUP, comprising Artematopidae, Cebrionidae, Elateridae, and Cantharoidae is in contrast to the results of the mental phylogenetic analysis. Zusammenfassung Phylogenetische Analyse von larvalen Merkmalen der Elateriformia (Coleoptera: Polyphaga) Äußere und innere Strukturen von Larven der Elateriformia wurden untersucht und phylogenetisch interpretiert. Köpfe von Vertretern der Überfamilien Dryopoidea (Lanternarius sp., Heteroceridae), Elateroidea (Melanotus sp., Elateridae) und Cantharoidea (Phosphaena sp., Lampyridae) sind detailliert beschrieben. Erstmalig wurden innere Strukturen von Larven der Eulichadidae, Callirhipidae, Psephenidae, Dryopidae, Limnichidae, Artematopidae, Drilidae und Homalisidae untersucht. Verlust der mandibulären Mola ist ein gemeinsames abgeleitetes Merkmal der Elateriformia. Prognathic, das Vorhandensein einer breiten, sklerotisierten Gula und eine vom Tergit IX gebildete Hinterkante des Abdomen werden als Synapomorphien der Dryopoidea + Elateroidea + Cantharoidea gewertet. Das Vorhandensein eines charakteristischen Maxillolabial-Komplexes und senkrecht angeordnete äußere Maxillenmuskeln sind starke Argumente für ein Monophylum das die Dryopoidea (ohne Eulichadidae und Ptilodactylidae partim), Elate-roidea und Cantharoidea umfaßt. Die Ptilodactylidae nach dem derzeitigen Verständnis sind paraphyletisch. Ein Monophylum das die Eulichadidae und Ptilodactylidae (ohne Araeopidius und Cladotominae) umfaßt kann durch das Vorhandensein cines steifen, mit der Mandibel gelenkig verbundenen Fortsatzes und paarigen, seitlichen Analloben des Segment X begründet werden. Die Monophylie der Elateroidea, Cantharoidea und Dryopoidea (ohne Callirhipidae, Eulichadidae, und Ptilodactylidae part.) wird durch apomorphe Merkmale des Tentorium gestützt und durch den Ursprung der vertikalen Maxillenmuskeln von den stark abgewandelten hinteren Tentorialarmen. Die Frage der Monophylie der Dryopoidea (ohne Callirhipidae, Eulichadidae, und Ptilodactylidae part.) bleibt offen. Ein Schwestergruppen-Verhältnis zwischen den Familien Limnichidae und Heteroceridae (Dryopoidea) wird durch eine spezielle Behaarung der Kopfkapsel, einen durchsichtigen Anhang der Antenne und eine sekundäre, craniale Tentorialbrücke nahegelegt. Ein Monophylum, das die Gattung Araeopidius, die Cladotominae, Chelonariidae, Psephenidae, Dryopidae, Lutrochidae und Elmidae umfaßt, kann durch das Vorhandensein eines ventral aufgehängten Operculum des Segment IX begründet werden. Gefiederte Setae auf den Mundwerkzeugen sind eine mögliche Synapomorphie der Chelonariidae, Psephenidae, Lutrochidae und Elmidae. Das Vorhandensein von drei rückziehbaren Analkiemen ist ein gewichtiges abgeleitetes Merkmal der drei letztgenannten Familien. Die Monophylie der Elateroidea + Cantharoidea wird durch die folgenden abgeleiteten Merkmale gestützt: teilweise Reduktion und Immobilisierung des Labrum, Verlust der labralen Muskeln (Brachypsectra?), Vorhandensein eines stark entwickelten M. tentoriohypopharyngalis lateralis, Vorhandensein eines präoralen Borstenapparats (Grundmuster). Die völlige Verschmelzung von Clypeus und Labrum ist eine mögliche Synapomorphie der Familien der Elateroidea (ohne Artematopidae) einerseits und der Cantharoidea (ohne Brachypsectridae) andererseits. Sehr ungewöhnliche, plattenartige Mandibeln mit eingeschränkter Beweglichkeit und in Längsrichtung verlaufende Sklerotisationen des Prosternum werden als Synapomorphien der Eucnemidae, Cerophytidae und Throscidae interpretiert. Ein außergewöhnlich kleiner, keilförmiger Kopf, Antennen die auf auffallenden Erhebungen inserieren und ein sehr schwach sklerotisierter, madenartiger Körper sind gemeinsame abgeleitete Merkmale der zwei letztgenannten Familien. Ein stark sklerotisierter Rumpf mit weitgehend oder völlig verdeckten Pleuren deutet möglicherweise auf eine nähere Verwandtschaft zwischen den Cebrionidae und Elaterinae (Elateridae) hin. Die Monophylie der Cantharoidea wird durch das Vorhandensein einer Längsfurche der Mandibel nahegelegt (Grundmuster). Der direkte Ansatz der vertikalen Maxillenmuskeln am Posthypopharynx ist wahrscheinlich eine Synapomorphie der Homalisidae, Lycidae, Drilidae, Phengodidae (?) und Lampyridae. Für die Monophylie der Homalisidae, Phengodidae und Lampyridae spricht das Vorhandensein von abdominalen Leuchtorganen. Insgesamt 54 gleich sparsame Computer-Stammbäume (PAUP) benötigen 37 Schritte gegenüber 39 Schritten im traditionell erstellten Cladogramm. Ein Monophylum das die Artematopidae, Cebrionidae, Elateridae und Cantharoidae umfaßt steht in Widerspruch zu den Resultaten der mentalen Merkmals-Analyse.